《Poultry Science》：Genome-wide association study of durations in zones of an aviary for laying hens
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为阐明遗传因素如何影响蛋鸡在新型多层笼养系统（aviary）中的空间利用行为，本研究对1098只白羽蛋鸡杂交个体进行了全基因组关联分析（GWAS）。研究人员追踪了产蛋期4-290天内鸡只在五个定义区域（冬园、垫料区、下层、产蛋箱层、上层）的平均停留时间，利用60K SNP芯片进行基因分型。研究发现13个与区域停留时间显著相关的单核苷酸多态性（SNP），并定位到64个候选基因，其中22个已注释，涉及摄食行为、运动及免疫功能相关通路。该研究首次揭示了影响蛋鸡在笼养系统中空间利用行为的潜在遗传机制，为通过遗传选育改善蛋鸡对特定饲养系统的适应性提供了新的候选基因和理论依据。
在欧盟，自2012年起禁止使用传统的非富集型鸡笼饲养蛋鸡，取而代之的是富集型鸡笼或其他替代系统。到了2024年，大约62%的欧盟蛋鸡生活在无笼饲养系统中，其中一种常见的无笼系统便是多层笼养系统（aviary）。这种系统为鸡只提供了多层平台结构，允许它们展现更多的自然行为，如栖息、沙浴、觅食和筑巢，这通常与动物福利的改善相关联。然而，机遇与挑战并存。无笼系统通常使用垫料，这可能使鸡只暴露于更高水平的细菌和真菌中。此外，与笼养系统的鸡相比，无笼系统中的鸡往往经历更多的骨骼骨折。在大型群体饲养中，评估个体鸡只对这些环境富集和潜在挑战的反应是困难的。随着传感器技术的进步，如今已能够追踪无笼饲养系统中鸡只的活动轨迹，这为在大型群体饲养中获取个体行为表型、精细了解它们如何利用饲养系统的不同功能提供了可能。
行为往往是动物为维持体内平衡而应对挑战能力的一种表达，可被视为鸡只对环境适应性的指标。随着饲养系统的变革，育种者常常需要调整选育目标以适应新环境。利用行为性状进行选育，可能对向无笼饲养的转变具有优势。已有研究表明，蛋鸡在多层笼养系统不同区域停留时间等行为性状具有遗传力。然而，影响鸡只利用多层笼养系统的潜在遗传机制仍属未知。识别与这些行为相关的潜在基因，不仅能增进对蛋鸡行为背后生物学过程的理解，还能为选育提供潜在的候选基因。为此，研究人员在《Poultry Science》上发表了一项研究，旨在通过全基因组关联研究，探索蛋鸡在多层笼养系统中不同区域停留时间的遗传基础。
本研究的主要技术方法包括：1）利用被动式无线电频率识别（RFID）追踪系统，对1098只白羽品系杂交蛋鸡在产蛋期4-290天内的活动进行长期、连续的监测，收集其在冬园、垫料区、下层、产蛋箱层、上层五个区域的停留时间数据，形成行为表型。2）使用专有的60K单核苷酸多态性（SNP）芯片对全部鸡只进行基因分型，经过质量控制后保留27,045个SNP标记用于后续分析。3）运用混合线性模型进行全基因组关联分析（GWAS），以鉴定与各区域停留时间性状显著相关的SNP位点，并将显著SNP映射到鸡的参考基因组上，寻找附近的候选基因。
研究结果
描述性统计与遗传参数估计：
研究发现，鸡只在各区域的平均停留时间存在很大差异。总体而言，鸡只在垫料区停留时间最长，在冬花园停留时间最短，且冬花园停留时间的变异系数最大，表明个体间在该区域的时间利用差异最显著。遗传力估计显示，各区域停留时间的遗传力在不同调查时期存在差异，范围从冬花园的0.10-0.23，到垫料区的0.33-0.46不等。与使用重复记录数据的前人研究相比，本研究采用性状平均值进行分析，估算的遗传力更高，这可能与数据分析方法的改变有关。
显著SNP的鉴定：
通过染色体水平的邦弗朗尼校正，研究人员在五个区域的不同调查时期共鉴定出13个与停留时间显著相关的SNP。这些显著SNP分布在不同的时间段和不同的区域，突出了影响行为的因素具有时间变异性。例如，在上层、产蛋箱层和下层的整个研究期（4-290天）平均停留时间中发现了显著SNP，而在冬花园区域，显著SNP出现在早期（24-50天）和晚期（251-290天）。
候选基因的定位与功能注释：
这13个独特的显著SNP被定位到64个基因的100,000个碱基对范围内，其中22个基因是已注释的特征基因。对这些基因的功能分析揭示了它们与特定行为和生理功能的潜在联系：
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与摄食行为相关的基因：在上层停留时间中发现的SNP位于ZNF423基因的内含子区，该基因与脂肪生成和饲料效率相关。在下层停留时间中发现的SNP位于MAOA和MAOB基因附近，这两个基因参与多巴胺能突触通路，与动机行为和奖励过程有关，而下层是提供饲料的区域之一。另一个与下层停留时间相关的SNP位于PWP2基因的内含子区，该基因参与核糖体生物合成，与细胞生长和蛋白质合成有关，可能间接影响与饲料利用相关的性状。
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与运动和肌肉功能相关的基因：在冬花园停留时间中发现的SNP分别位于LRP1B和COL5A1基因附近。LRP1B与鸡肉肌纤维发育和腹部脂肪含量有关，COL5A1是肌肉细胞骨架的组成部分。这两个基因的关联性支持了鸡只在冬花园的活动与其移动能力相关的观点。
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与免疫功能相关的基因：在垫料区停留时间中发现的SNP位于TFDP3基因的内含子区。TFDP3是细胞凋亡的主要调节因子，而细胞凋亡对维持免疫系统稳态至关重要。由于垫料区是鸡只面临更多潜在免疫挑战的区域，该基因的关联性暗示了在垫料区停留时间的差异可能反映了鸡只应对免疫挑战的能力。
研究结论与重要意义
本研究首次对蛋鸡在多层笼养系统中不同区域停留时间这一复杂行为性状进行了全基因组关联分析。研究成功鉴定出13个与行为表型显著相关的SNP位点，并定位到64个候选基因。功能分析表明，这些基因涉及摄食行为调节（如ZNF423、MAOA/MAOB）、运动与肌肉功能（如LRP1B、COL5A1）以及免疫反应（如TFDP3）等多个关键生物学通路。这揭示了遗传因素通过影响这些基本生理过程，进而塑造了蛋鸡在复杂饲养环境中的空间利用偏好和行为模式。
这项研究的意义在于多个层面。在理论上，它增进了我们对蛋鸡行为遗传架构的理解，表明在无笼饲养系统中观察到的复杂空间利用行为具有可遗传的分子基础，并且与一系列基本的生理功能基因相关联。在实践应用上，研究结果为蛋鸡的遗传选育提供了新的潜在靶点。通过标记辅助选择或基因组选择，育种者有可能选育出更能适应特定无笼饲养系统（如更倾向于在安全区域活动、摄食效率更高或抗病力更强）的蛋鸡品系，从而在改善动物福利的同时，提升生产系统的效率和可持续性。此外，研究提示行为性状本身（如特定区域停留时间）或可作为反映蛋鸡健康、福利和生产性能的间接指标，为养殖场的精准管理提供了新思路。当然，研究者也指出了本研究的局限性，如样本量相对有限、使用表型均值可能高估遗传方差等，并强调未来需要在更大的独立群体中进行验证，以确认这些候选基因的应用价值。总体而言，该研究为在蛋鸡育种中整合行为适应性性状迈出了重要的第一步，为应对畜牧业向更高福利饲养系统转型的挑战提供了遗传学解决方案的新视角。
