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本综述通过分析加那利群岛休闲渔业历史照片数据，揭示了一个关键问题：以鱼类50%性成熟长度(L50)为标准制定的最小上岸尺寸(MLS)法规，在多数情况下低于该阈值，导致许多鱼类在繁殖前即被捕获。这种选择性捕捞压力可能正在诱导不期望的演化结果，即“渔业诱导进化”，表现为鱼类体型缩小和性成熟提前。研究呼吁渔业管理应重新评估MLS，并向以95%性成熟长度(L95)为参考标准的策略过渡，结合基于物种生态和种群研究的捕捞尺寸限制(Harvest-slot length limits)，以保护大型产卵鱼(megaspawners)，实现海洋生物资源的长期可持续发展。
1. 引言
过度捕捞是威胁海洋生态系统可持续性和全球粮食安全的主要问题之一。从1974年到2021年，在生物学上处于不可持续开发水平的鱼类种群比例从不到10%上升至37.7%，凸显了渔业资源过度开发的严峻趋势。这不仅影响目标物种，也通过改变食物网，对鲨鱼、鳐鱼等物种产生负面影响，损害海洋生态系统的完整性。
为应对过度捕捞，渔业管理在20世纪逐渐形成体系，其目标是规范海洋种群的开发。贝弗顿和霍尔特的研究是一个重要里程碑，他们引入了估算最大持续产量(MSY)的模型，并为实施最小上岸尺寸(MLS)作为一种最大化单位补充量产量的管理措施提供了理论依据。有趣的是，MLS法规的起源可追溯至更早的1558年，英国女王伊丽莎白一世时期就颁布了禁止捕获小于16英寸大西洋鲑鱼的规定，以保护河流中的幼鱼。此后，MLS成为一种被广泛使用的渔业管理工具，其设计初衷是像所罗门式的裁决，旨在确保至少50%的种群在达到性成熟、有可能为种群补充做出贡献后，才面临被捕捞的风险。
然而，这一策略并非没有后果。MLS固有的选择性——保护较小个体，同时优先移除较大个体——可能诱导目标物种生活史特征产生不期望的演化响应。随着时间的推移，这种人工选择压力可能促使种群向更高生长率和更小繁殖体型的方向演化，改变鱼类种群的遗传结构。多项研究已警告选择性捕捞导致的遗传多样性减少，这会削弱种群应对环境变化、疾病和其他压力的适应能力。污染、栖息地退化和气候变化等因素进一步加剧了遗传多样性的丧失，这些因素与过度捕捞相互作用，削弱了海洋生态系统的恢复力。
越来越多的经验证据表明，当前捕获的鱼类体型显著小于过去几十年的记录。当捕捞有选择地移除较大个体时，经过一段时间，从人类角度看不良的遗传性状（如导致生长缓慢或在更小体型时繁殖的性状）就会被选择出来，从而对繁殖力产生不利影响，这种现象可被描述为“遗传性过度捕捞”。虽然尚不清楚这种现象发生的具体时间尺度，但至少从理论角度应予以考虑。
加那利群岛的小型渔业是一个数据匮乏的系统。1986年，群岛首次为二十多种鱼类引入了MLS法规，但遗憾的是，捕捞登记系统从未记录过捕获个体的尺寸，因此无法确定捕捞活动是否导致了渔获物种体型结构的变化。本研究利用通过公民科学收集的数据——休闲渔业渔获物的历史照片，旨在分析：（i）目标物种随时间的变化，以及（ii）捕获尺寸的变化。原本作为保护工具设计的MLS法规，可能已导致一些鱼类种群发生不利于当前及未来生态场景的种群统计学和演化变化。
2. 材料与方法
研究通过分析历史照片，量化了过去八十多年间在加那利群岛的大加那利岛沿岸休闲渔业捕获的鱼类体型结构变化。共收集了725张照片，这些照片来自各种捕捞模式的休闲渔业协会、渔具店以及允许扫描复制其照片用于后续实验室分析的个体渔民。
利用照片进行尺寸估算是一项复杂的任务。鱼类的总长度(TL)是使用基于已知尺寸物体的间接测量方法估算的。照片中的鱼类测量借助ImageJ软件完成。所有缺少参照物或参照物位置无法进行精确测量的照片均被剔除。
收集到的数据（鱼类长度和物种数量）按年份进行整理。研究使用了广义可加模型(GAM)来建立尺寸与年份之间的关系，以及目标物种的变化。模型的自由度在所有情况下都等于1，因此也对数据拟合了线性回归，以估算物种特异性的年均尺寸变化。
研究特别分析了五种在照片中出现频率最高的物种尺寸的显著变化趋势，包括：Dentex gibbosus(玫瑰项鲷)、Diplodus cadenati(摩洛哥白鲷)、Epinephelus marginatus(褐石斑鱼)、Lithognathus mormyrus(条纹鲷) 和 Sparisoma cretense(鹦嘴鱼)。虽然照片中也出现了其他物种，但其数据量不足以进行稳健的时间序列分析。研究还分析了多年来渔获物组成（即物种数量）的变化。
所有分析均在R统计软件中完成。广义可加模型(GAMs)的拟合使用了“mgcv”包。
3. 结果
照片分析显示，多年来渔民捕获的目标物种数量显著增加，捕捞实践从以单一物种为主转变为更加多样化的多物种渔业。尽管在分析时间序列的早期，摄影技术不普及可能导致数据存在偏差（例如，更倾向于拍摄大型个体），但仅分析2000年之后的数据（此时手机已使摄影普及化），仍可观察到捕获个体的平均尺寸呈下降趋势，其下降斜率甚至比该年份之前的时期更陡峭。此外，2000年之后，目标物种数量经历了实质性增长，从不到10种增加到超过30种，这反映了捕捞策略和目标的显著转变。
对五种选定物种的GAM分析显示，尺寸下降并非以恒定速率发生。在1940年至1970年间，下降较为缓慢，但从那时起，总长度开始更急剧地下降，并在2000年左右达到低谷。此后下降速率趋于稳定，在某些年份甚至略有增加。然而，2010年之后，下降趋势恢复并持续至今。
研究发现其中四种物种的尺寸随时间显著下降，即玫瑰项鲷、摩洛哥白鲷、条纹鲷和鹦嘴鱼。褐石斑鱼的GAM趋势与其他四种略有不同，其总长度在1980年之前相对稳定地下降，之后才开始更显著的尺寸减少。
通过拟合对数尺度上散点图的趋势线，计算了每种物种尺寸随时间下降的速率。如结果所示，寿命较长的物种，如褐石斑鱼和玫瑰项鲷，由于其生长速率较慢，其下降速率大于每年1厘米。
从文献中获取了50%性成熟长度(L50)、95%性成熟长度(L95)和现行最小上岸尺寸(MLS)的数据。加那利群岛提出的MLS值似乎与这些物种的性成熟长度不一致。摩洛哥白鲷是唯一一种MLS大于L50的物种，这使得其50%的种群在性成熟后才面临被捕捞的风险。对于鹦嘴鱼和玫瑰项鲷，其MLS低于雄鱼的L50，这对这些物种的可持续性构成风险。褐石斑鱼的初次性成熟长度也大于其MLS，不过该物种在现行法规中使用的性成熟尺寸是基于地中海地区的研究，因为加那利群岛缺乏相关研究。条纹鲷目前没有设定MLS。值得注意的是，在2020年代，所有这些物种的平均捕获尺寸都低于其各自的L50值。
4. 讨论
本研究发现鱼类平均体型随时间明显减小，这一模式与许多将此类现象与持续捕捞压力联系起来的前人研究一致。最近有学者将这一现象与气候变化联系起来，认为这是对温度升高的一种适应响应，但这将意味着物种在相对较少的世代内发生了非常快速的演化过程。
鱼类体型减小的现象，可能由管理策略本身造成，而无需诉诸多种物种同时发生的复杂微演化现象。法定最小上岸尺寸(MLS)与50%性成熟长度(L50)之间的对比揭示了一个令人担忧的错配：在许多情况下，个体在达到性成熟前就可能被捕捞上岸。这种做法不仅危及鱼类种群的短期可持续性，还可能促进对在更小体型和更年轻龄期性成熟个体的人工选择。
加那利群岛作为一个孤立的小型群岛，可以作为鱼类种群演化的一个参照点。已经观察到，一些具有重要商业价值的底栖物种，其被捕获个体的尺寸正在显著减小。早在2019年，就有研究强调了在大加那利岛水域发生的这种现象。本结果不仅证实了先前发现的趋势，还表明这个问题比最初想象的更为普遍。渔民开发的目标物种数量的增加，可能会因生物量减少而对受影响的海洋生态系统产生重大变化。
本研究呈现的数据和趋势证实了影响加那利群岛许多鱼类种群的长期过度开发问题，特别是占据底栖-底层生态系统较高营养级的物种。越来越多的证据表明，加那利群岛的海洋生态系统承受着严重压力，面临长期且高强度的过度开发。历史照片只是证实了这种严峻状况。
50%性成熟长度(L50)长期以来一直是许多渔业设定最小上岸尺寸的任意关键参考点。理论上，这似乎合理：确保种群中至少一半的个体在被捕获前有机会繁殖，应有助于支持可持续性。然而在实践中，当我们考虑长期效应，特别是演化效应时，这一标准就显得不足了。
L50的主要问题在于，它忽略了种群的另外50%，即所有尚未达到性成熟的个体。仅基于此阈值的立法，若缺乏适当监测，可能导致不期望的演化响应，例如选择更早、在更小体型时性成熟的基因型，而使那些与更晚成熟、体型更大的大型产卵鱼相关的基因型变得稀少。这种渔业诱导的进化不仅改变了种群结构，还可能降低未来的生产力，并使种群更容易受到气候变化和环境变异等其他因素的影响，甚至可能抹去年长个体所持有的部分“集体记忆”，影响其向最佳、最远产卵区的洄游模式。
有鉴于此，采用95%个体达到性成熟时的尺寸(L95)作为设定最小上岸尺寸的新参考标准，成为一种必要的策略。虽然这看起来像是一个巨大的改变，但其影响深远。将L95设定为下限，可以确保几乎所有个体都有机会繁殖。这种方法降低了对生长较慢个体的压力，有助于保护种群内更大的遗传多样性。即便如此，这项改进建议和本研究的结果，应与基于物种特定生态和种群研究的捕捞尺寸限制(Harvest-slot length limits)结合使用，以确保大型产卵鱼(megaspawners)的存活。先前研究也表明，需要提高MLS以保护更多尺寸等级的成熟鱼，这些鱼能够产生更多可存活幼体的补充来源，并且提高MLS的措施能改善鱼类物种面对过度捕捞的保护状况。
需要认识到，采用像L95或更高尺寸限制，可能在短期内导致渔获量减少，从经济角度难以接受。但这样的决定可能意味着一个渔业是在几十年内崩溃，还是能够长期保持生产力和恢复力之间的区别。“将演化考量纳入渔业管理对于长期可持续性是必要的。至关重要的是，尺寸选择性捕捞压力可能产生不可逆的演化效应，即使后期捕捞压力减小，也会降低种群的恢复潜力。”
在此背景下，本研究的结果强调了修订现行管理标准——特别是重新评估最小上岸尺寸——使其与所开发物种的实际生物学参数相一致的紧迫性。通常，渔业法规基于L50设定最小尺寸，但如上所述，这个阈值可能不足以确保长期可持续性。为降低“遗传性过度捕捞”的风险，我们建议不仅要为所有开发物种建立并确定其繁殖参数以实现妥善管理，还应将使用L50作为MLS的惯例扩展至采用L95。即确保种群中95%的个体在被捕获前至少繁殖过一次。这一策略不仅确保了种群在被开发前做出更大的繁殖贡献，还能促进目标物种遗传变异和适应性状的保存。
