编辑推荐：
本综述首次系统性地提出了“行为同质化”（behavioral homogenization）的概念，指出城市化作为一种全球性压力，正在导致个体、种群和物种在行为层面（如恐惧反应、觅食、通讯、日常活动、社会行为、认知、栖息地利用、繁殖地选择、迁徙等）发生空间和时间上的趋同。这种行为的同质化会削弱生物多样性缓冲环境变化的能力，重塑物种间相互作用网络，增加人兽冲突，甚至可能导致独特的动物“文化”消失。文章呼吁将行为维度纳入生物多样性监测和管理框架，以实现对全球变化更全面的理解。
城市化下的行为趋同：生物同质化中被忽视的维度
摘要
人类活动，特别是城市化，不仅正在同质化物种组成，也在侵蚀行为多样性。本篇综述文章引入了“行为同质化”（behavioral homogenization）的概念，即人类活动驱动的行为特征在个体、种群和物种间，跨时空的趋同。文章通过恐惧反应、觅食、交流、活动节律、社会行为、认知与探索、栖息地利用、繁殖地选择、迁徙以及种间相互作用网络等多个方面的全球性例证，论证了在人类主导的景观中，行为的空间和时间贝塔多样性（beta-diversity）正在缩减。文章概述了其生态学和进化后果，包括对动物文化和人兽冲突的影响，并强调了在生物多样性保护与管理中量化和整合行为同质化的重要性。
引言
人类驱动的生物同质化（biotic homogenization）——例如由城市化驱动——正在侵蚀生物群落在时空上的独特性。然而，当前对物种丰富度和组成的关注在很大程度上忽视了一个平行的变化轴：行为。行为是生物体与环境互动的表现型，它介导着物种相互作用、群落动态、生态系统功能和进化轨迹。因此，将行为研究整合到全球同质化的研究中，对于全面理解这一主题及其保护和管理后果至关重要。行为同质化之所以未被充分探索，部分原因在于对行为可塑性的关注，以及行为数据获取的难度。本文旨在定义行为同质化及其关键组成部分，综合多个主要行为轴的证据，并在城市化背景下概述其生态、进化、保护和管理意义。这里使用的“城市化”广义上指城市土地覆盖和基础设施的扩张，我们主要关注清晰的城乡比较，同时也借鉴了利用人类干扰梯度、城市定殖时间等研究，以捕捉行为同质化的时空维度。
行为同质化
行为同质化是指行为在共享的人类驱动选择压力下变得更为统一的过程。换句话说，原本在不同地区对相同刺激表现出不同行为反应的种群或物种，其行为模式开始趋同。行为同质化通过两个独立的过程产生：空间维度（即地点间行为多样性的下降）和时间维度（即随着持续的城市暴露，种群内行为变化的渠道化和行为方差的丧失）。此外，行为同质化在两个分类学尺度上发挥作用：物种内（即不同城市的同一物种种群变得更为相似）和物种间（即不同物种在行为上趋于一致）。
行为同质化类似于其他形式的生物同质化，如分类学、系统发育、功能和网络同质化。因此，行为同质化可以被量化为“行为贝塔多样性”在时空上的下降。行为同质化的迹象包括行为地理和时间变异的丧失，以及在人造栖息地中繁盛的物种中出现共同的行为“综合征”，例如所谓的“城市野生动物综合征”（urban wildlife syndromes），其特点是胆量增加、警惕性降低、攻击性更高以及更愿意利用新资源。这些模式反映了城市中密集的人类存在，通过筛选出能够容忍频繁人类干扰及改变的生物和非生物条件的个体和物种，从而过滤了野生动物。此外，城市种群与人类的互动通常呈现中性或正平衡，进一步减少了变异，并促进种内和种间行为的平行转变，从而放大了群落层面的趋同。
城市化驱动行为同质化的证据
多项证据表明，城市化驱动了跨类群的行为同质化，其证据包括：
- •
反捕食行为与对人类恐惧：城市动物普遍表现出对人类更低的恐惧。例如，欧洲乡村鸟类在人类接近时的逃逸距离表现出明显的纬度模式，但这种趋势在欧洲城市中几乎消失。城市种群内恐惧反应的差异也低于邻近的乡村种群。一些证据表明，类习惯化过程、自然选择和/或城市的环境过滤可以减少动物恐惧反应的行为可塑性和变异。
- •
觅食：城市环境对跨物种的取食行为施加了趋同性改变。城市动物通常共享一种机会主义的觅食策略。它们表现出对垃圾、喂食器等人类食物补贴的依赖增加。即使是自然状态下特化的物种，在城市中也可能拓宽其食谱，变得更加杂食，并向人类相关的食物趋同。这导致了跨物种和区域的、以人类为中心的觅食策略的重复性趋同。
- •
交流：依赖声音交流的生物在嘈杂的城市环境中常常以相似的方式调整其信号行为。例如，许多城市鸣禽种群会以更高的最低频率鸣叫，以避免与交通等低频人为噪音重叠。城市鸟类还会调整鸣叫时间、增大音量、调整时间结构、收窄带宽，并表现出鸣声库的个体间相似性增加。噪音还可以通过群落构成来强化跨地点的平行性，即选择性地保留那些天生具有较高频率信号的物种。
- •
日常活动：人类的活动模式，如昼行性作息、夜间人工照明和持续的噪音，可能同步并因此同质化野生动物的日常节律。例如，全球范围内的哺乳动物越来越多地将其活动转向夜间，以避开人类活动高峰。夜间人工照明会影响鸟类的黎明鸣唱和觅食时间，可能在城市间同步鸟类的日常节律。在夜行性类群中，夜间人工照明可能压缩夜间活动时间。这些转变可能减少种群间活动时间的差异，并使生态位同质化，导致群落向少数共享的活动窗口收敛，例如夜行性或晨昏性活动的增加。
- •
社会行为：社会表型，包括社会结构、社会组织和交配系统等，在城市环境中可能发生变化。例如，城市大山雀比乡村同类表现出更强的领域攻击性。城市条纹田鼠与乡村同类相比，更少回避同种个体间的近距离接触，并在直接遭遇时表现出更高的容忍度。有证据表明，城市可能减少这些行为的个体间差异。例如，城市（尤其是历史较长的）白骨顶种群表现出更统一的大胆巢穴防御和更高的攻击性，而乡村种群的方差更大。
- •
认知与探索：认知和探索是城市定殖的核心。与人类共生历史最长的家鼠亚种在多项食物获取任务中表现优于共生历史较短的亚种，并且在只有单一解决方案的任务中表现出较低的个体间表现差异。在人类干扰程度高的地区，大山雀对新异物体的恐惧水平及其个体间变异也较低。城市大山雀在探索行为上的个体间差异低于森林中的同类，但在反捕食行为和应激相关行为上则不然。这突显出城市化可以使不同的行为轴向不同（甚至相反）的方向转变。
- •
栖息地利用与移动：城市化可能迫使不同谱系的野生动物表现出相似的空间利用模式。例如，美国伊利诺伊州的城市和郊区浣熊比乡村同类维持更小的家域范围，结合季节性变化和空间扩散的急剧减少，表明其空间行为趋于一致，个体变异被压缩。专一在城市地点觅食的美洲白鹮比利用自然地点或混合地点的个体具有最稳定的栖息地利用。这表明城市专家的栖息地利用受到约束并趋于一致。然而，COVID-19封锁期间收集的数据表明，人类流动性减少可迅速改变哺乳动物的移动，但这种反应在个体、物种和情境间高度异质。
- •
繁殖地选择与栖息：城市可以创造出与自然环境具有相似功能的建筑结构。蝙蝠、鸟类和其他城市生物可能越来越多地趋同于利用类似天然树洞或悬崖的建筑结构进行繁殖和栖息。许多共栖性蝙蝠物种现在在建筑物、桥梁、涵洞或人工巢箱中繁殖、栖息或冬眠。鸟类也经常占据城市的建筑窗台、阁楼和桥下空间。然而，这种“相似”人造结构利用的同质化可能是误导性的，因为材料和几何形状的内在差异会产生不同的微气候和感官环境。
- •
迁徙与季节模式：迁徙者通常在城市中代表性不足，因为城市环境将群落筛选为留居物种。此外，城市的“热岛效应”和人类提供的食物减少了越冬成本。因此，在城市定殖的迁徙鸟类经常丧失迁徙行为并变为留居。例如，城市欧乌鸫相对于森林同类反复进化出更强的定居性。在北美，城市地区的补充喂食促进了安娜蜂鸟的北向越冬扩张，并可能降低了其迁徙倾向。这些结果表明，城市微气候和可预测的资源可能施加一致的选择和过滤，使非迁徙策略渠道化。然而，这种同质化效应可能具有性状特异性。
- •
种间相互作用网络：城市环境也可能重塑种间相互作用网络。由于城市群落通常物种贫乏，并由一组广泛分布、高丰度的关键物种主导，不同城市的相互作用网络可能越来越集中在相同的少数节点上，从而减少网络周转并缩窄相互作用伙伴和行为途径的多样性。例如，城市可能促进以少数物种为中心的异种社会性。这种异种社会性可能通过提供社会信息、降低捕食风险和改善觅食成功率来促进非本地物种的入侵。
行为同质化的意义
认识到行为同质化作为全球变化生物学的一个方面，具有若干重要影响：
- 1.
降低生态恢复力：行为多样性的丧失可能削弱动物种群和群落应对未来环境变化的能力。如果所有城市野生动物共享狭窄范围的行为特征，会使动物群落更容易受到新干扰的影响，或执行某些生态功能的能力下降。广泛出现的驯化可能增加人兽冲突，或改变捕食者-猎物相互作用。同时，这些日益常见的特征，如对人类容忍度或利用人类食物，本质上是在人类主导的景观中生存者的标志。
- 2.
潜在的遗传同质化：如果观察到的行为变化是可遗传的，行为同质化可能是遗传同质化的前兆。然而，相同的城市行为表型可能通过不同机制产生。区分可塑性变化和遗传变化对于保护至关重要，因为它们意味着不同的脆弱性、未来反应的限制以及管理结果。
- 3.
动物“文化”的丧失：行为同质化也意味着独特行为和动物“文化”的丧失，包括那些与环境精细调谐的特定文化行为。随着人类影响的扩散，我们正面临失去部分行为多样性的风险。某些文化传播行为，如鸣声方言，对物种保护和再引入成功至关重要。
- 4.
保护与管理启示：将行为整合到生物多样性监测框架中有助于制定管理和缓解策略。例如，通过管理捕食者的存在来维持猎物种群对捕食者的恐惧，可能提高其在同质化世界中的生存率。在城市公园设计中保留和恢复自然行为也很重要。
- 5.
背景依赖性与结果多样性：不应先验地假设城市驱动的行为同质化。其程度很可能因性状、类群和地区而异，因为城市在历史、干扰机制、资源供给和栖息地结构上各不相同。记录结果的多样性对于确定同质化的边界条件和调节因素至关重要。此外，城市化也可以被看作是物种层面的行为多样化。对某些类群而言，城市生活代表了其生态位或地理范围向新型栖息地的扩展。这种表面上的增加并不与城市中的行为同质化相矛盾，因为城市栖息地是由具有相似城市耐受性状并利用重复出现的城市资源和结构的个体和物种非随机定殖的。
结论与未来方向
城市驱动的多种行为特征同质化已在全球多个大陆和不相关物种中得到记录，表明这是一个具有真正全球规模和跨谱系后果的多方面过程。因此，城市化可以被视为一场在全球城市复制相似选择压力的巨大实验，其结果是，尽管自然史和环境差异巨大，但洛杉矶、利马、布拉格、拉各斯和拉合尔的野生动物往往表现出相似的行为方式。行为同质化正在成为一个有据可查的现象，与众所周知的形态、发育和其他非行为性状的生物同质化并行。
研究人员应明确地将行为纳入同质化研究。关键问题不仅是存在多少行为多样性，还在于行为的多变量离散度在人类压力下是否正在缩小。要解开空间和时间以及种内和种间组分，需要结合全球范围内跨类群的、可复制的城乡对比实验设计，以及城市化时间梯度、人类干扰梯度或对相同个体、种群和群落的重复纵向采样。同时，区分可塑性与遗传变化需要超越仅基于表型的对比。可用的研究强烈偏向于鸟类和哺乳动物，未来的研究应为其他类群收集可比较的行为指标，并将其嵌入标准的多样性和周转框架中。
生物记录、相机陷阱、自动声音记录仪和公民科学数据库等技术使得在全球范围内收集行为数据越来越可行。整合这些数据将有助于确定行为同质化发生的程度，以及它是否是一种真正的全球现象，还是在区域或地方背景下更为突出。
这一视角也补充了已建立的关于共栖性、城市适应和城市耐受性等城市生态学框架。在这篇综述中，我们将这些框架置于周转和方差的视角下，探讨了除平均性状变化之外，城市是否反复减少并使跨类群和地点的行为方差趋于一致，以及行为种内方差是否随着持续的城市暴露而减少或重塑。
总之，动物行为的同质化是人类主导时代生物同质化中一个新颖且未被充分认识的方面。城市化和其他普遍存在的人类压力不仅使生态系统中存在的物种更为相似，也使这些物种的行为方式更为相似。将行为同质化视为更广泛生物多样性危机的一部分，拓宽了研究和保护议程的范围。它强调了将行为整合到全球生物多样性监测框架、设计能够容纳更广泛行为表达的城市环境，并将鸣声方言或工具使用等文化特征视为与保护相关的特征的必要性。解决保护研究中的这一盲点，对于理解生物体的恢复力、预测行为同质化的生态后果，并最终在人类世保护生命的全部复杂性至关重要。
