《Field Crops Research》：Digital models and shadows for planning, running and interpreting field drought experiments
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数字框架支持田间干旱实验的规划与解析，整合土壤-作物模型与实时数据流，解决干旱场景复杂性与控制难题。
汤姆·德·斯瓦夫（Tom De Swaef）| 杰罗恩·施雷尔（Jeroen Schreel）| 吉约姆·布兰奇（Guillaume Blanchy）| 萨拉·加雷（Sarah Garré）| 彼得·卢滕斯（Peter Lootens）| 尼尔·维尔布里格（Niel Verbrigghe）| 巴特·弗莱明克斯（Bart Vleminckx）| 伊莎贝尔·罗尔丹-鲁伊斯（Isabel Roldán-Ruiz）
比利时梅勒（Melle）农业、渔业和食品研究所（ILVO）植物科学部门
摘要
背景——在气候变化的情况下，开发适应干旱的作物品种和种植系统对于粮食安全至关重要。这需要从具体情境出发，正确理解和评估作物在基因型层面和系统层面的避旱、抗旱和耐旱机制。关于干旱影响的实验结果会受到所采用干旱情景（包括时间、持续时间和严重程度）的显著影响。这些干旱情景可以从气象学、土壤学或植物学的角度来定义，或者结合这些角度来定义。在室内（盆栽）实验中可以更容易控制这些情景，但无法完全模拟室外环境中复杂的（植物-土壤）相互作用。田间实验通常需要专门的基础设施（如防雨棚），虽然能更好地反映实际种植环境，但难以精确控制环境条件。
方法——由于情景与结果之间的关系复杂，且在田间实验中难以控制环境条件，我们提出了一个数字框架，以支持田间干旱实验的规划、执行和解释。该框架的核心是土壤-作物模型，这些模型能够明确模拟土壤-作物系统的水分平衡以及作物的物候发育过程。
结果——在本文中，我们展示了数字模型在规划和解释田间干旱实验方面的巨大价值。此外，我们认为将这些数字模型扩展为实时运行的“数字影子”系统，并将来自现实世界的传感器数据实时传输到虚拟系统中，将有助于实验的顺利进行。
引言
干旱日益对全球作物造成损害，从而危及粮食安全（Snowdon等人，2021年）。当植物根部吸水受到限制，无法满足其蒸腾需求时，就会经历干旱胁迫（Tardieu等人，2018年）。然而，“干旱胁迫”状态可能由多种不同的情景引起，这些情景在时间、持续时间和严重程度上各不相同（Tardieu，2012年）。为了应对这些不同的干旱胁迫类型，植物演化出了不同的抗旱策略，这些策略可分为三类（Levitt，1980年；Volaire，2018年）：（1）“避旱”是在干旱发生前完成生命周期；（2）“抗旱”是维持水分吸收或减少水分需求；（3）“耐旱”是通过生理和生化适应来忍受低水分供应。这些策略的有效性很大程度上取决于具体的干旱情景。例如，在严重干旱情况下，早期关闭气孔（抗旱策略）可能有益，但在轻微干旱情况下可能导致不必要的产量损失。因此，开发适应干旱的品种和种植系统需要基于对避旱、抗旱和耐旱机制的准确理解，以及这些机制对生长和产量的影响，并识别和评估理想的性状（Davies等人，2011年；Vadez等人，2024年）。
鉴于理想性状与特定干旱胁迫情景之间的密切关联，抗旱性表型实验应基于与研究或育种目标相匹配的明确情景（Tardieu，2012年；Moshelion等人，2024年）。在育种背景下，这涉及到“目标环境群体”（Targeted Population of Environments，TPE），即新品种未来的生产环境范围。即使在受控环境中（Turner，2019年；Moshelion等人，2024年），设计并执行干旱胁迫实验也并非易事，因为在那里可以通过自动化灌溉系统持续监测和调整水分供应（Bouidghaghen等人，2023年）。
尽管在受控温室条件下进行的作物试验可以研究植物对特定环境变化或胁迫的反应，并控制其他因素（Bouidghaghen等人，2023年），但室内盆栽试验大大限制了结果的可解释性（Poorter等人，2012年；Poorter等人，2016年）。一个具有复杂生物生态系统的农业相关土壤环境对于理解植物的抗旱性和耐旱性至关重要（George等人，2024年；Vadez等人，2024年）。此外，地下水通过毛细上升和深层渗透等过程与作物的相互作用也会影响干旱情景的影响。最后，田间实验提供了相关的微环境条件（例如风的存在、作物系统与单个植物的关系），这对于育种或测试耕作作物的管理措施非常有用。因此，随着基于无人机的成像技术的普及和成本的降低（Araus和Cairns，2014年；Xie和Yang，2020年；Zhang等人，2024年），人们对高通量田间表型分析的兴趣正在不断增加。然而，与受控环境中的实验相比，田间实验面临更多挑战，如无法控制大气条件和土壤环境的异质性。此外，停止灌溉或降水与土壤水分达到限制作物生长所需的时间差会导致处理效果与作物发育之间的相互依赖性。
本文旨在通过改进决策制定和实验后的评估，提高基于田间的干旱胁迫实验的相关性和可靠性。为此，我们首先回顾了在田间建立干旱胁迫所需的基础设施选项，并探讨了定义和量化干旱情景的方法。随后，我们讨论了这些实验在规划、执行和分析方面的关键考虑因素，并探讨了数字框架如何支持这些过程。
基础设施
田间实验容易受到不可控环境条件的影响，且实施成本较高。在需要特定水分限制条件的田间表型实验中，不能依赖自然发生的具有适当时间和严重程度的干旱（尤其是在没有明显旱季的海洋性气候中，Tuberosa，2012年）。解决这一问题的方法是选择合适的受控胁迫环境，这对于研究进展至关重要。
干旱情景的演变：时间、持续时间和严重程度
干旱情景的特点是水分供应减少的时间、持续时间和严重程度（Tardieu，2012年；Masuka等人，2012年）。处理时间的选择对于解释表型结果至关重要，因为植物的生理、形态和发育反应以及最终的产量和质量表现都取决于水分供应减少时的作物发育阶段（Snowdon等人，2021年；Tardieu等人，2018年）。
数字模型、虚拟影子系统
由于气象学、土壤物理学和植物物候学之间的复杂相互作用，目前还缺乏对“人为施加的干旱胁迫”的明确定义和量化指标。这严重阻碍了不同研究之间的比较，也降低了识别具有抗旱性的有益性状的效率。因此，我们建议使用基于过程的土壤-作物模型作为标准化工具，以定义、量化和报告干旱情景。
实验设计
根据研究目标设计干旱胁迫实验时，需要决定目标环境群体（TPE）以及所施加的干旱处理的时间、持续时间和严重程度（表1）。此外，还需要明确界定参考处理（如果有的话）。
实验实施
在田间实现预期的干旱胁迫处理（包括时间、持续时间和严重程度）具有挑战性，主要是因为环境因素的不可预测性。这些因素不仅决定了干旱胁迫的处理方式，还影响了作物的发育过程（如图4所示）。因此，应实时监测实际实验条件（如温度、降水量、蒸散量和土壤湿度），以便动态调整实验参数。
实验解释
如图4所示，土壤含水量逐渐减少，因此目标发育阶段（如开花期）并非作物受到水分限制的唯一时期。从初始无胁迫状态到目标阈值的土壤湿度变化过程可能已经限制了作物的生长，从而在感兴趣的阶段之前就对作物产生了影响。这在数据分析时需要予以考虑。
瓶颈与注意事项
一些土壤-作物模型专门研究水分关系（例如AquaCrop（Steduto等人，2009年）；HYDRUS（?im?nek等人，2024年）；SWAP-WOFOST（Kroes等人，2017年）），并用多种基于经验或物理的关系来表示土壤-植物水分连续体。特别是这些模型的土壤部分，存在不同的方法（如AquaCrop的桶模型或HYDRUS的有限元模型），可能会导致不同的结果（Jarvis等人）。
结论
干旱胁迫情景的特点是时间、持续时间和严重程度，这些因素会显著影响实验结论，特别是对目标抗旱性状的评估。这些情景可以从气象学、土壤学或植物学的角度来定义，或者结合这些角度。在田间实验中应用干旱情景的优点在于更接近实际情况，尤其是它们包含了真实的土壤成分。然而，环境条件仍然存在一定的不确定性。
CRediT作者贡献声明
汤姆·德·斯瓦夫（Tom De Swaef）：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、可视化、软件开发、方法论设计、概念构建。杰罗恩·施雷尔（Jeroen Schreel）：撰写——审稿与编辑、概念构建。吉约姆·布兰奇（Guillaume Blanchy）：撰写——审稿与编辑、概念构建。萨拉·加雷（Sarah Garré）：撰写——审稿与编辑、可视化、概念构建。彼得·卢滕斯（Peter Lootens）：撰写——审稿与编辑、概念构建。尼尔·维尔布里格（Niel Verbrigghe）：撰写——审稿与编辑。巴特·弗莱明克斯（Bart Vleminckx）：撰写——审稿与编辑。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
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