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这篇综述创新性地提出了“双重模仿”视角，旨在统一理解人类文化进化的核心机制。文章指出，人类的社会学习依赖于两种通常被分开讨论的模仿系统：姿态（运动）模仿和声音模仿。前者是舞蹈、哑剧和视觉艺术的基础，后者则是口头文学和声乐艺术的根基。二者在戏剧表演的角色扮演中紧密结合。作者进一步探讨了支持这两种模仿在大脑中可能汇合（如前中央回和共享弓状束模型）的神经机制，为人类文化、特别是艺术形式的起源与发展提供了一个整合性的进化与神经生物学框架。
1 两种文化学习形式：姿态与声音
人类文化的演进高度依赖于社会学习，即通过模仿、效仿和教学在代际和同代之间传递信息和技能。然而，一个常被忽视的关键点是，人类进化出了两种截然不同却又互补的社会模仿机制：姿态（或运动）模仿和声音模仿。
姿态模仿是实践和文化技能传承的重要基础。它涉及对他人动作轨迹（包括与任务无关的特征）的高保真视觉观察与运动复现，这对于工具制造与使用等技能的垂直与水平传递至关重要，也是推动人类合作与社会遵从的重要行为基础。
声音模仿则关乎通过声音模仿来学习交流声音，使得通过言语和音乐进行的文化信息（如社会规范、故事、歌曲）得以口头传播。这不仅对童年期言语和音乐学习至关重要，也使得成人能够模仿人声、自然声音等以传递信息。与大多数动物的非习得性发声系统相比，声音模仿允许交流系统发展出更高的复杂性和语境灵活性。在动物界，声音模仿较为罕见，仅在少数不相关的类群（如鸣禽、座头鲸和某些蝙蝠）中发现。
这两种模仿机制在以往文献中通常被独立讨论，分别聚焦于实践/工具使用的进化与声音交流/语言的进化。本文提出的“双重模仿”视角旨在统一这两个领域特异性的社会学习路径。一个重要区别在于，声音模仿主要服务于交流功能，用于学习言语和音乐这类听觉交流系统。而姿态模仿则兼具工具性和交流性双重功能。标准的社会学习文献主要关注其工具性表现（如工具使用），但它同样是手势、手语、书写系统以及伴随言语的姿势和指向性手势等交流形式的基础。
模仿是一种将所感知内容运动性重现的感觉运动过程。因此，姿态模仿和声音模仿需要各自不同的领域特异性感觉运动系统来完成这种感知-动作匹配。姿态模仿依赖于对运动动作的视觉观察，随后观察者使用与示范者相同的效应器进行复现；声音模仿则依赖于对不可见发声的听觉感知，以及听者通过发声-运动系统（包括发声和构音）进行的复现。有证据表明，这两种模仿能力可能在婴儿期协同发展，并可能共同受疾病状态（如自闭症谱系障碍）的影响。发育证据显示，言语和象征性手势是同步出现的，而系统发育证据也提示，姿态和声音交流的神经通路在人类进化中可能发生了共同演化。
2 艺术中的姿态与声音
“双重模仿”的视角可以应用于艺术领域。我们可以考察那些主要依赖姿态模仿或声音模仿之一的艺术形式。
2.1 姿态学习
舞蹈是通过姿态学习习得的典型艺术形式。人们通过模仿榜样来学习这些运动和节奏模式。在传统文化中，舞蹈通常在集体仪式中进行，参与者通过同步模仿他人的动作，实现“群体拟态”，这是一种固有的模仿行为。舞蹈通常被视为一种无声的艺术形式，优先姿态而非声音。哑剧则是另一种无声的叙事性身体运动艺术形式，通过拟态手势而非言语来传达故事。视觉艺术是第三种纯粹姿态性的艺术形式，它大量使用工具和媒介来创作艺术品。学习过程侧重于获得使用工具的操作技能，并且在肖像绘制等情况下，还涉及对描绘对象的视觉复制。
2.2 声音学习
声音艺术主要包括口头讲故事和声乐。在传统文化中，人们通过模仿表演者，以声音学习的方式习得故事、诗歌、史诗和歌曲。例如，在西方文化中，父母会给孩子讲睡前故事、教童谣和儿歌。好的讲故事者也可能在故事对话部分体现角色的声音和姿态。另一种纯粹的声音艺术形式是歌唱，它可以带词或不带词（如虚词吟唱）。当歌手使用无意义的音节创作旋律时，这被称为虚词吟唱。音乐中声音模式的学习也可以通过乐器实现，这些乐器作为人声的替代物，并经常模仿人声的音色和韵律特征，例如弦乐器和管乐器。在这种情况下，姿态学习取代了声音学习来产生和复制交流声音。
在声音艺术中，除了学习过程本身，另一种模仿形式体现在众人齐唱相同旋律线的集体合唱中，每位歌手模仿性地匹配群体中其他歌手的音高和调性。
3 姿态 + 声音 → 角色扮演
现在让我们审视结合了姿态和声音的艺术形式。虽然艺术中两者存在多种交互，但这里的焦点将放在作为主导形式的戏剧上。戏剧艺术的特点是表演者进行角色扮演， impersonate 他们自身之外的人物。表演要求演员同时思考其描绘的姿态和声音两个方面，因此它是二者的统一。当演员在戏剧作品中 impersonate 一个角色时，他们不仅要描绘那个人的声音，还要描绘其运动风格、身体表情和面部表情。
角色扮演不应被视为一种描述人物的第三人称方式（如视觉艺术），而应是通过 impersonation 和假装来体现人物的第一人称方式。表演理论指出，演员进入角色有两种主要方式：姿态路径和心理路径。在姿态表演中，演员旨在创造角色的表面印象，而不直接体验角色的心理状态。相反，在心理表演中，演员试图通过发展角色的心理倾向（信念、动机、情感）从而“成为”角色，体验角色当下的感受。
表演是姿态和声音的结合，那么两者在表演中的关系如何？它们是独立运作还是协同增效？Berry等人（2022）的一项实验研究表明，在角色描绘过程中，身体、面部和声音的表达存在相关性，形成了三模态综合。具体而言，提高声音音高或响度与头部相对于胸部的垂直抬起以及面部下颌更大程度的下垂相关。更为意外的是，提高声音音高或响度还与手臂的垂直抬起和水平伸展相关，类似于一个人做出胜利姿势。总体而言，这项研究提供了证据，表明在训练有素的演员进行角色描绘时，姿态表达和声音表达之间存在相关性（包括有趣的手臂-声音连接），两者共同反映了所描绘角色的性格特质。因此，角色扮演是艺术中姿态与声音的重要统一，两者在戏剧艺术的角色描绘中相互强化，正如在日常情感表达中一样。
4 大脑中的姿态与声音
最后，本文将探讨大脑中是否存在用于姿态模仿和声音模仿的共享神经资源。这需要考虑神经科学中的“躯体拓扑”概念。虽然人类神经系统的许多部分被认为具有躯体拓扑组织（身体不同效应器在区域内有序排列），但也有证据表明这种图谱可能不如最初设想的那样离散，反而包含模糊不同效应器之间区别的重叠区域。
虽然手和声音可能在这些区域的任何或全部中重叠，但本文将焦点放在后额叶的前中央回。腹侧前中央回的后部主要是初级运动皮层（布罗德曼4区），包含喉、唇、颌、舌和咽肌的表征。然而，紧邻其前的腹侧前中央回前部（前运动皮层，布罗德曼6区）则完全不同。它是一个对手部运动有反应、并对视觉观察手部动作有反应的区域，称为腹侧前运动皮层。这是人类大脑镜像系统的核心区域之一，表现出对运动活动和动作观察的共同反应性。这个视觉-手动区域直接位于腹侧前中央回的喉面部运动皮层之前，在大脑中形成了姿态与声音之间奇特的并列。
双重模仿模型的神经基础需要解释视觉信息如何到达手部运动区（用于姿态模仿），以及听觉信息如何到达发声运动区（用于声音模仿）。对于姿态模仿，腹侧前运动皮层被认为接收来自后顶叶皮层的视觉信息，一个关键输入来自顶内沟前部。从顶内沟前部到腹侧前运动皮层的投射很可能通过上纵束的第三分支（即SLF III）发生。对于声音模仿，主要通路是弓状束，它从颞叶后部（包括听觉区）发出投射到额下区域的前运动区。弓状束构成了言语网络的“背侧流”的一部分，对于“将听觉语音信号转化为额叶的发音表征”至关重要，即听觉-发声整合。
一个存在争议的话题是，弓状束是否是SLF III的一个组成部分。如果确实如此，那么前中央回可能是介导姿态模仿（SLF III）和声音模仿（弓状束）的通路的潜在汇合点。本文将这一推测性假说称为共享弓状束模型。虽然弓状束几乎总是仅就声音模仿进行讨论，但相关研究结果表明，人类弓状束的扩展可能不仅影响了声音模仿，还通过从顶内沟前部到腹侧前运动皮层的SLF III投射（或类似地从缘上回到额下回的更腹侧投射）影响了姿态模仿。因此，共享弓状束模型不仅在神经解剖学上，而且在进化论上统一了姿态模仿和声音模仿。弓状束在从猴子到黑猩猩再到人类的进化过程中，在大小和复杂性上都显示出渐进性扩展。对圈养黑猩猩的束路成像研究为这一观点提供了系统发育支持：Hecht等人（2025年）发现，弓状束的微观结构特性与它们群体中个体的姿态交流（如索取不可及食物）和声音交流（如在理毛情境或引起人类注意时使用的声音）均共同相关。
5 结论
人类的文化能力建立在两种不同的社会学习形式之上：姿态学习和声音学习。这构成了“双重模仿”视角的基础。关于艺术，有些艺术形式强调姿态（如舞蹈），有些强调声音（如歌曲），还有些将两者统一（如戏剧）。特别是在戏剧角色扮演中对人物的 impersonation，是人类文化中普遍存在的姿态与声音的统一。实验研究表明，在表演过程中，姿态表达和声音表达倾向于相互强化，并共同反映所描绘角色的性格特质。
本文讨论了一个推测性的共享弓状束模型，其中用于姿态模仿和声音模仿的领域特异性神经通路，通过SLF III和弓状束在前中央回和/或额下回区域的潜在汇合而走到一起。弓状束在人类中相较于非人灵长类动物表现出广泛扩展，因此这种扩展可能催生了姿态学习和声音学习这两种新进化的人类特征，尽管支撑这些社会学习系统的感觉运动机制迥异。对黑猩猩的束路成像工作表明，弓状束的微观结构特性与姿态和声音交流的个体差异均相关。总之，本文讨论的双重模仿视角认为，关于人类文化能力进化的模型需要共同考量人类已进化的这两种领域特异性社会学习系统，而非仅关注其一。本文提出，角色扮演是人类一种进化而来的交流行为，反映了这两种社会学习机制的共同贡献，是姿态与声音的结合。
