《New Phytologist》：Beyond high-throughput: leveraging plant phenotyping to improve understanding and prediction of plant growth through process-based models
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这是一篇聚焦植物科学与农业技术交叉前沿的综述。作者指出，当前高通量表型组学（HTP）技术虽实现了数据采集的革命，但亟需与能够解释植物整体生长机制的动态过程模型（PBMs）建立深度连接。本文系统梳理了如何利用HTP方法（如光谱、热成像、激光雷达等）来估算PBMs中常用的功能性状变量（如光合生化参数Vcmax/Jmax、叶面积指数LAI、生物量等），并探讨了二者协同应用以深化对植物生长机理理解、改进模型预测能力的前景与方向。
在过去的十年里，植物科学领域见证了一场由传感器和机器人基础设施驱动的表型组学创新浪潮。这场技术变革的核心是高通量表型组学，它能够大规模量化植物的生长和生理相关指标。然而，单纯的海量数据收集并不能自动转化为对植物功能的深刻理解。本文的核心论点在于，需要一座桥梁来连接高通量测量与解释整体植物生长机制的生物学过程。这座桥梁，便是动态过程模型。
什么是植物生长的过程模型？一个入门介绍
动态过程模型通过一系列数学方程来代表生理功能，例如碳同化、水分运输以及养分吸收与利用。这些方程被整合成一个计算机模型，由随时间变化的环境输入驱动，并由表征物种或基因型对内外环境变量响应的参数进行参数化。模型输出的通量和状态变量代表了每个时间步长可测量的植物性状，并能影响后续时间步长的行为。由于其显式的时间属性，PBMs的模拟输出能够捕捉复杂的非线性行为作为涌现属性。这使得研究人员能够探究操纵底层植物性状所带来的高层生长后果。然而，PBMs准确模拟植物生长响应的能力，取决于用于参数化和评估的广泛而多样的数据，这凸显了对更高通量表型方法的需求。
哪些模型变量可以通过高通量表型进行评估？
HTP极大地扩展了在可控和田间条件下估算PBM变量的规模，但不同性状预测的简便性和可靠性差异显著。总的来说，本次综述调查的PBM变量中有19个在利用HTP方法（包括光谱反射、热成像、荧光、激光雷达和X射线CT）进行估算方面展现了近期进展。
在跨环境和测量平台上，具有光谱或结构特征且最可预测的性状是那些描述叶片生化能力和冠层结构的性状。例如，高光谱反射和太阳诱导荧光支持可靠地估算最大羧化速率和电子传递速率，特别是在模型明确考虑生长阶段或整合物候学信息时。同样，叶片氮含量也可以利用其与叶绿素的紧密功能联系，通过高光谱数据以高置信度进行估算。对于大型实验，估算叶片氮含量的能力减少了对样品的破坏性取样，并实现了可用于模型反演或评估的重复测量。
某些与生长相关的性状也能很好地利用高通量方法进行估算。株高通常可以通过RGB图像分析流程准确导出，而叶倾角和叶面积指数这两个将叶片光合作用扩展到冠层的关键参数，可以通过RGB、多光谱或激光雷达点云进行三维重建来捕获。地上部生物量这一性能性状，利用来自多个传感器的HTP信息显示出中等至较强的可预测性。最后，比叶面积（叶片经济谱的核心）在高光谱反射与作物和自然植被之间表现出中高至高相关性，进一步强调了光谱特征与叶片化学性质之间的耦合关系。综上所述，Vcmax、Jmax、叶片氮含量，以及株高、叶倾角、LAI、生物量和SLA，构成了一组核心的PBM变量，可以利用HTP方法可靠预测，从而支持模型的大规模应用。
相比之下，一些PBM变量使用HTP方法的可预测性非常有限或不一致。调查结果显示，很少尝试利用光谱信息估算暗呼吸，很可能是因为地面参照的夜间测量本身在操作上就具有挑战性。同样，虽然可以利用高光谱反射以中等精度估算辐射利用效率，但其预测强烈依赖于生长阶段和生长习性，限制了普适性。这些结果表明，暗呼吸和RUE可能更适合通过模型反演来估算，而不是使用HTP方法进行直接参数化。
在物理访问或器官遮挡影响预测的结构性状方面，代表了未来HTP改进的潜在领域。目前，地下根系性状构成了最明显的挑战。虽然透明介质和X射线CT能够对根长、根半径和根密度进行无损成像，但这些方法在不同基质和环境中的扩展仍然相当有限。分蘖数等地上部生长性状，目前因自身遮挡，其预测仅限于早期生长阶段。最近发展的使用“弱监督深度学习”进行3D植物重建的新方法，能够分割先前被遮挡的植物器官；这一领域的进步可能为未来估算目前难以获取的地上部性状提供解决方案。
其余八个性状表现出中等的可预测性，其中使用HTP方法进行估算尚未被广泛采用。这些变量包括气体交换，例如净同化速率、气孔导度和蒸腾作用，可通过高光谱特征或热测量进行预测。在小区尺度，当热成像与能量平衡模型结合时，蒸腾预测得到改善；在全株尺度，来自称重传感器的高时间频率重量变化与RGB导出的叶面积相结合，为反演生物物理模型以估算植物蒸腾作用和全株导度提供了信息丰富的动态数据。同样，叶片水势等水分状况指标可以用高光谱数据估算，但通常在加入热或荧光信号时会得到加强，因为水分状况的变化会改变能量平衡。
截获的光合有效辐射是RUE模型所需的，当考虑生长阶段时，可以从植被指数和冠层温度进行中等程度的预测。结合RGB为基础的生物量测量与实测光环境的互补方法，揭示了RUE的季节动态，凸显了多传感器实验设计的价值。另一个冠层相关变量，受光叶比例，可以从高光谱图像的辐射数据或使用热成像进行预测，特别是在使用机器学习对像素进行分类时。最后，开花时间和出叶速率等物候性状已通过图像分析证明了中等程度的可预测性。开花时间的预测在大型种内群体中已成功应用了RGB、多光谱和NIR-G-B传感器。出叶速率的估算需要更复杂的3D重建，目前仅适用于具有简单结构的植物物种，如玉米。
根据目标变量的不同，HTP可能对PBMs的参数化和评估做出重大贡献。应用HTP来估算此处总结的高度可预测变量，可以通过直接参数化模型输入或收集用于反演建模的时间序列性状估计，来帮助扩展模型的应用。对于HTP方法具有中等适用性的模型变量，可能还需要估算预测误差，以表征当使用这些间接测量作为参数时，不确定性如何在PBMs中传播。对于那些尚不能使用HTP方法一致测量的性状，以及其在全株生理学中的作用需要进一步阐明的性状，推进表型组学的进展可能同时增进对其生理影响的理解。
需要什么来改进高通量表型与过程模型之间的整合？
令人兴奋的是，PBMs有潜力成为一座桥梁，在不同实验环境之间转换结果，为室内和室外HTP的进展增添机理价值。然而，更广泛地实施整合的HTP-PBM实验面临若干挑战，包括需要协调表型变量与模型变量之间的尺度差异，以及使模型表征与手头的研究问题保持一致。
利用可控环境HTP数据进行建模
现有的作物和植被PBMs通常模拟田间尺度的过程，这自然与用于模型参数化或评估的基于田间的HTP方法在空间尺度上保持一致。相比之下，基于可控环境的表型方法通常在单株水平上进行测定，这使得直接利用这些数据来参数化/评估为田间模拟设计的现有模型变得不那么直接。在现有PBMs中用于扩展冠层过程所必需的模型状态变量，在可控环境下可能没有直接或相关的类比物。尽管在可控环境衍生的植物数据与现有基于田间的PBMs变量之间存在尺度差异，但一些研究已成功利用CE-based表型进行建模，反之亦然。这些研究例证了可控环境HTP和PBMs可以相互补充，以改善对不同环境情景下植物生长行为的理解。
调整模型表征以匹配研究问题的尺度和复杂性
值得注意的是，上述研究需要对模型进行修改，以提供更详细的生长表征来解决其研究问题。当研究问题涉及植物对环境响应的机制理解时，可能需要更精细的模型。相反，对于旨在预测大区域行为的应用，更粗粒度的模型可能就足够了。关键在于选择或开发一个模型，其复杂性与研究目标、可用数据以及期望的预测类型相匹配。盲目增加模型复杂性（参数数量）而不成比例地增加用于约束这些参数的数据，可能会导致过度参数化和较差的预测性能。因此，仔细考虑模型的目的和数据可用性，对于HTP和PBM的成功整合至关重要。
展望未来，更广泛地采用本体论可能有助于更有效地将HTP衍生的性状映射到PBM变量。本体论是受控词汇表，旨在根据可查找、可访问、可互操作和可重用原则对数据进行注释。它们可以帮助标准化性状描述并促进跨研究比较。尽管有本体论资源可用，但它们在HTP研究中尚未被广泛采用。通过能够轻松访问和筛选表型研究产生的带注释的性状数据，对利用HTP方法进行PBM应用感兴趣的研究人员可以更有效地识别那些作为模型变量有前景的代理方法。
