《Postharvest Biology and Technology》：Metabolic and transcriptional control of ripening in cold-stored 'Firiki' apples and its regulation by 1-MCP
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苹果传统品种‘Firiki’冷储后1-MCP处理对成熟生理及分子机制的影响
米哈伊尔·米哈伊利迪斯（Michail Michailidis）|佩尔塞福尼·马莱蒂卡（Persefoni Maletsika）|埃万杰莉亚·穆赫塔罗普洛（Evangelia Mouchtaropoulou）|瓦伊亚·斯蒂利亚尼·蒂泰利（Vaia Styliani Titeli）|克里斯蒂娜·斯科德拉（Christina Skodra）|艾里尼·萨鲁（Eirini Sarrou）|斯特凡·马滕斯（Stefan Martens）|阿纳格诺斯蒂斯·阿尔吉里乌（Anagnostis Argiriou）|阿萨纳西奥斯·莫拉西奥蒂斯（Athanassios Molassiotis）|乔治·D·纳诺斯（George D. Nanos）
希腊塞萨洛尼基亚里士多德大学园艺系果树学实验室，塞萨洛尼基57001，泰尔米（Thermi）
摘要
苹果是全球种植最广泛的温带水果之一，作为一种跃变型水果，在采后成熟过程中会发生广泛的变化，这些变化主要由乙烯驱动。本研究探讨了小型传统苹果品种‘Firiki’在采后成熟过程中的生理、生化和分子反应，分别在没有和有1-甲基环丙烯（1-MCP）的情况下进行了实验。果实分别在0°C下进行短期（2.5个月）或长期（5个月）冷藏，随后在20°C下成熟4天。评估了果实品质特征、初级代谢物、多酚化合物和基因表达谱。数据表明，无论冷藏时间长短，1-MCP都能有效抑制乙烯的产生和呼吸速率，减轻果实的硬度损失，并保持较高的可滴定酸度。中心代谢分析显示，1-MCP处理后的果实中糖类、有机酸和氨基酸的积累存在差异，其总糖和酸含量更高。多酚分析表明，1-MCP减少了儿茶素、表儿茶素和原花青素的积累，同时增强了新绿原酸和隐绿原酸的含量。RNA测序鉴定出与成熟相关的关键基因，如MdACS和MdAFS1，以及响应1-MCP的基因，包括MdEcAMPD2、MdPRP、MdEX1IMB、MdDRR206、MdDCR、MdGRXC11和MdCAS2。基因本体论和KEGG富集分析揭示了激素信号传导、光合作用、黄酮类生物合成和MAPK途径在成熟过程中的差异调节，这些途径在1-MCP的作用下受到抑制。这些发现揭示了1-MCP在协调生理、代谢和转录方面的效果，突显了其在延长冷藏期间延缓成熟和保持传统苹果品种品质方面的有效性。
引言
苹果（Malus domestica Borkh.）是全球种植最广泛且具有商业价值的温带水果之一，尤其是在欧洲。苹果因其感官特性、营养价值和较长的储存潜力而受到重视（Karagiannis等人，2020年；Han等人，2022年）。然而，作为跃变型水果，苹果在采后期间会经历显著的生理和生化变化，这些变化主要由内源性乙烯产生驱动（Fernández-Cancelo等人，2022年）。因此，苹果的成熟涉及一个复杂的乙烯驱动的转录网络，该网络影响果实的软化、香气的发展，并最终决定苹果的保质期和市场价值（Kou等人，2021年）。众所周知，乙烯的生物合成途径涉及1-氨基环丙烷-1-羧酸合成酶（ACS）和ACC氧化酶（ACO），前者将S-腺苷甲硫氨酸（SAM）转化为ACC，后者催化最终产生乙烯的步骤（Schaffer等人，2021年）。在苹果中，当乙烯浓度上升时，这些特定基因（MdACS和MdACO）的表达会显著增强（Harb等人，2012年）。乙烯信号传导通过内质网中的乙烯受体家族（如ETR1、ERS1）介导，这些受体结合乙烯后会使CTR1失活并激活转录因子（如EIN2和EIN3/EIL）（Ji和Guo，2013年）。这些转录因子调节与成熟过程相关的基因，如细胞壁降解（如MdPG、MdEXP、Mdβ-GAL）和挥发性物质生物合成（如MdLOX、MdADH）（Li等人，2023年）。为了减缓苹果的快速成熟并保持储存期间的硬度和整体品质，人们采用了多种技术，其中1-甲基环丙烯（1-MCP）的使用被证明特别有效。1-MCP是一种合成化合物，它可以不可逆地与植物组织中的乙烯受体结合，从而阻断乙烯的感知和下游信号传导。通过竞争性抑制乙烯的作用，1-MCP可以延缓成熟，降低呼吸速率，保持果实的质地，并减缓叶绿素和其他品质相关成分的降解（Lv等人，2020年；Win等人，2021年）。1-MCP的应用已成为苹果采后管理的标准商业实践，尤其是在控制气氛（CA）或常规冷藏中（Watkins，2006年）。
1-MCP的效果取决于多个因素，包括收获时的成熟阶段、储存温度和持续时间，以及品种特定的生理特性（Dias等人，2021年）。尽管1-MCP的效果主要取决于收获时的果实生理成熟度（Dias等人，2021年），但果实大小的差异可能会通过影响乙烯的产生、受体动态和果实组织内的气体扩散间接影响处理效果，这在香蕉和猕猴桃中已有研究（Satekge和Magwaza，2022年；Perini等人，2025年）。此外，冷藏时间也会显著影响1-MCP在苹果中的作用，因为长时间的冷藏会改变乙烯的生物合成、受体更新以及下游的生理和分子成熟反应（Watkins，2006年；Li等人，2015年）。
随着本地苹果品种被少数商业品种逐步取代，遗传多样性受到了严重侵蚀，尤其是在与环境适应、成熟生理和果实品质相关的特性方面（Lon?ari?等人，2023年）。尽管广泛种植的商业苹果品种的采后生理和乙烯介导的成熟过程已经得到了广泛研究，但传统和本地品种的研究相对较少，尤其是在它们的采后成熟行为和潜在的分子调控机制方面。许多研究也证明了1-MCP在延缓成熟和保持商业苹果品种品质方面的有效性（Watkins，2006年；Dong等人，2013年；Karagiannis等人，2018年；Ma等人，2019年；Win等人，2019年；Lv等人，2020年；Win等人，2021年；Zhang等人，2023年）；然而，其在具有不同遗传和生理背景的传统苹果品种中的效果仍很大程度上未被探索。在希腊，‘Firiki’是一个具有高文化和经济价值的传统苹果品种，以其独特的感官特性和历史重要性而闻名，并获得了原产地保护（PDO）地位。‘Firiki’苹果的特点是果实体积小、果肉硬度相对较高，以及在冷藏期间的独特成熟行为（Nanos等人，2021年）。这些表型特征主要由遗传因素决定，与广泛种植的商业苹果品种有显著差异（Ganopoulos等人，2018年），表明采后成熟过程存在品种特异性的调控。
基于此，我们假设1-MCP可以通过协调调节采后生理、代谢和转录过程，延缓传统苹果品种‘Firiki’的乙烯介导的成熟。进一步假设，长时间的冷藏会改变苹果对1-MCP的反应性，导致短期与长期冷藏后的不同生理和分子成熟特征。因此，本研究旨在阐明‘Firiki’苹果在短期和长期冷藏后对1-MCP处理后的生理、生化和代谢变化。这项工作为理解苹果成熟机制提供了新的见解，并阐明了1-MCP在延长储存期间保持传统苹果品种品质方面的调节作用。
部分摘要
果实材料与采样程序
本研究在希腊中部的Neochori Pelion的一个商业果园进行，使用了11年生的‘M. domestica’ ‘Firiki’树，这些树嫁接在MM106砧木上，采用自由柱状系统种植，植株密度为3.5×3.5米。始终遵循标准的农艺措施，包括修剪、施肥、灌溉和植物保护。2020年10月26日，从光照均匀的位置收获苹果。果实选择标准...‘Firiki’苹果在短期和长期冷藏后对1-MCP的成熟反应
在收获时以及1-MCP处理后，在室温（20°C）下成熟4天后，评估了‘Firiki’苹果品种的生理数据。图1A展示了小型苹果的表型，而收获时和采后的表型见图S1A。颜色指数（如L*）在成熟过程中没有显著变化...讨论
苹果的采后成熟伴随着许多可见和生化变化，其中许多变化受到1-MCP处理的显著影响（Watkins，2006年；Dong等人，2013年；Karagiannis等人，2018年；Ma等人，2019年；Win等人，2019年；Lv等人，2020年；Win等人，2021年；Zhang等人，2023年）。在本研究中，使用‘Firiki’作为实验品种（一种相对较小的本地苹果品种），我们发现乙烯的产生和呼吸活性在1-MCP处理后显著下降...结论
本研究全面揭示了‘Firiki’苹果在采后成熟和1-MCP处理后的生理、生化和代谢反应。结果表明，1-MCP通过抑制乙烯的生物合成和信号传导，有效延缓了短期和长期冷藏后的成熟过程，同时保持了果实硬度，类似于中型和大型商业苹果品种，并调节了...作者贡献声明
阿萨纳西奥斯·莫拉西奥蒂斯（Athanassios Molassiotis）：写作——审稿与编辑、可视化、监督、资源获取、概念化。乔治·纳诺斯（George Nanos）：写作——审稿与编辑、可视化、监督、资源获取、概念化。斯特凡·马滕斯（Stefan Martens）：写作——审稿与编辑、资源获取、方法学。阿纳格诺斯蒂斯·阿尔吉里乌（Anagnostis Argiriou）：写作——审稿与编辑、资源获取、概念化。克里斯蒂娜·斯科德拉（Christina Skodra）：写作——审稿与编辑、方法学、格式化。资助
本研究由欧盟区域发展基金和希腊国家基金通过“竞争力、创业和创新”运营计划（项目代码：T1EDK-00281）共同资助，项目名为“评估—改进—推广重要的传统希腊水果品种”。利益冲突声明
作者声明没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
