《Algal Research》：Trade-offs between diversity and stability mediated by positive cohesion in sediment microbiomes under algal blooms
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洱海藻华事件导致沉积微生物α多样性下降及网络正互作增强，揭示物种多样性与协同互作在群落组成稳定性中的权衡机制。
李瑞毅|陈建峰|饶庆阳|孙尚生|王一涵|钟米莎|周庆川|张萌|苏浩杰|谢平
中国云南省生态大学生态与环境科学学院，高原湖泊生态研究与污染控制研究所，河流-湖泊网络生态保护与资源利用重点实验室（VegLab），植被结构、功能与建构建模国家重点实验室，昆明，650500
摘要
由富营养化引发的藻类大量繁殖会严重扰乱水生生态系统。然而，在此类事件中，沉积物微生物多样性和物种相互作用如何调控群落稳定性的机制尚未得到充分阐明。本研究追踪了中国西南部一个富营养化的高原湖泊——洱海中的自然甲藻大量繁殖现象，利用16S rRNA和ITS测序技术分析了繁殖前后沉积物微生物群落的变化。分析结果表明，藻类大量繁殖显著降低了沉积物微生物的α多样性并减少了群落异质性。同时，共现网络表现出更紧密的连接性，表现为平均路径长度缩短、边缘密度增加以及正向凝聚力的显著增强。关键在于，物种多样性较高的采样点具有较低的组成稳定性（表现为对物种更替的抵抗力），而正向凝聚力较强的采样点则具有较高的组成稳定性。相比之下，功能稳定性（代谢潜力）与多样性和凝聚力均无显著关联，这表明组成稳定性和功能稳定性受不同的调控机制影响。这些发现揭示了在藻类大量繁殖压力下，物种多样性和协同作用在塑造组成稳定性方面的权衡关系。本研究证实，正向物种凝聚力（而非单纯的多样性）是沉积物微生物群落抵抗富营养化压力的关键因素，进一步加深了我们对微生物组稳定性动态的机制理解，并强调了在预测生态系统对人为干扰的响应时整合相互作用网络的必要性。
引言
由富营养化引发的藻类大量繁殖是全球范围内影响淡水生态系统最普遍的环境变化之一。藻类大量繁殖会导致水质恶化、生物多样性丧失以及物种相互作用改变，从而破坏生态系统功能并对人类健康构成重大威胁。[1],[2]例如，太湖中微囊藻的增殖导致无锡市超过400万居民面临水资源短缺危机[3]。同样，在伊利湖，有毒蓝藻的大量繁殖使俄亥俄州托莱多市50多万人的供水中断[4]。与此同时，水生生态系统还面临着频率和强度都在增加的外部干扰，如热浪、水位波动以及极端气候事件（洪水和干旱），这些因素可能大幅降低生态系统为人类社会提供的功能和服务。这些事件凸显了在气候变化和藻类大量繁殖等外部干扰背景下理解湖泊生态系统如何保持稳定性的重要性。
生态稳定性是指生态系统抵抗或从干扰中恢复的能力，这已被广泛认为与物种多样性相关[5],[6],[7]。过去几十年中，越来越多的生物多样性实验和野外观察被用来验证生物多样性是否能缓冲外部干扰[8],[9],[10],[11]。理论基础认为，较高的多样性通过统计平均效应[13]和异步种群动态[14]来稳定生产力。然而，实证测试的结果并不一致。一些研究指出，物种贫乏的系统比物种丰富的系统更能抵抗干扰[11],[12]，这可能是由于这些系统适应了低生产力环境的生活史策略[11],[12]。然而，大多数证据来自陆地生态系统（如森林和草原）中的初级生产者，导致淡水微生物组（尤其是沉积物中的微生物组）研究不足。
群落稳定性不仅取决于物种组成，还取决于物种相互作用的拓扑结构[15]。共现网络已成为推断这些相互作用的标准工具[16],[17]。研究表明，环境压力会放大或重塑这些联系[18]。生态网络结构在维持生物多样性和生态系统功能方面起着重要作用[19]。例如，网络的模块化结构和物种间的低连接性更有利于复杂食物网中物种多样性的维持[20],[21]。群落凝聚力（即群落内正向和负向关联的总和）已成为预测微生物恢复力的有力指标[22]。高凝聚力通常表明对干扰具有协同的、功能冗余的响应[23]。因此，阐明藻类大量繁殖如何同时调节多样性、凝聚力和稳定性，为理解微生物恢复力提供了机制上的视角。
关于藻类大量繁殖后微生物组相互作用的研究正在迅速发展[24],[25]。鉴于微生物在维持多种生态系统服务（如养分循环[26],[27]）中的关键作用，解码干扰对微生物组稳定性的影响对于预测物种分布和保护生态系统服务至关重要[28]。淡水微生物群落在空间和时间尺度上表现出显著的组成和功能变化，这受到水质变化和养分动态的影响[29],[30]。值得注意的是，作为藻类大量繁殖残留物的主要储存库，沉积物微生物驱动的内源性养分释放被认为是引发藻类大量繁殖的关键因素[31]；同时，沉积物微生物通过竞争、互利共生和共存形成复杂的相互作用网络，以维持水生生态系统的结构和功能稳定性[32]。因此，研究藻类大量繁殖干扰下沉积物微生物的多样性动态、共现网络重建和稳定性维持机制对于揭示藻类大量繁殖与微生物之间的相互作用至关重要。先前的研究表明，藻类大量繁殖会显著改变沉积物细菌群落的结构和功能[33]。然而，生物多样性和网络凝聚力在自然繁殖条件下稳定微生物组的共同作用仍不明确。现有研究大多为小规模或实验室研究，且很少有现场时间序列数据能够完整记录整个繁殖过程。因此，研究生物多样性和群落凝聚力对藻类大量繁殖期间群落功能和组成稳定性的影响至关重要。
洱海是中国西南部的一个高原湖泊，属于早期富营养化状态的湖泊，在其从以大型水生植物为主的清澈水体状态向以藻类为主的状态转变过程中起着关键作用[34]。我们对洱海水质的长期监测记录了一次完整的藻类大量繁殖事件，这是一个收集全面野外数据的难得机会。此类数据对于测试和阐明生物多样性-生态稳定性与藻类大量繁殖干扰之间的关系至关重要。在本研究中，我们收集了藻类大量繁殖前后沉积物中古菌、细菌和真菌的微生物数据，并提出以下假设：1) 藻类大量繁殖降低了α多样性和群落异质性；2) 藻类大量繁殖增强了微生物共现网络中的正向联系；3) 藻类大量繁殖会导致一种权衡，即沉积物微生物多样性的降低与正向凝聚力的增强相关，从而提高组成稳定性。
研究地点
洱海（东经100.0960–100.2878°，北纬25.6011–25.9647°）是中国云南省最大的断层湖（图1）。洱海的平均深度为10米（最大20米）[35]，其水文系统以低水交换率为特征[36]。洱海原本是一个中营养化湖泊，但由于非点源污染和水位变化，其营养状态已转变为早期富营养化阶段[36],[37]，导致大量氮和磷的积累
藻类大量繁殖前后微生物群落的分类学和功能组成
藻类大量繁殖对沉积物样本中古菌、细菌和真菌的α多样性产生了不同影响。结果显示，藻类大量繁殖对沉积物细菌群落的影响最为显著，其次是古菌，最后是真菌（图2）。藻类大量繁殖显著降低了古菌和细菌的香农指数、辛普森指数和丰富度指数。古菌和细菌的香农指数分别下降了11.80%和9.36%（图2a）。
藻类大量繁殖对微生物多样性的影响
本研究阐明了洱海（一个早期富营养化的高原湖泊）中沉积物微生物群落对藻类大量繁殖的响应。在采样期间，没有水质波动或季节性干扰等混杂因素，藻类大量繁殖是唯一的干扰因素（补充图S1，补充表S1）。我们的发现表明，藻类大量繁殖通过降低α多样性同时增强网络连接性，从而显著重塑了这些群落
结论
通过对高原淡水湖泊洱海沉积物中微生物群落的研究，本研究从根本上重新定义了我们在全球变化背景下对微生物稳定性的理解。我们的发现揭示了藻类大量繁殖期间沉积物微生物群落中物种多样性和组成稳定性之间的权衡关系，即正向凝聚力的增加与多样性丧失和稳定性增强相关，这表明凝聚力可能在其中起中介作用
如果你的研究涉及人类和/或动物，必须遵守以下规定
本规定不适用。
CRediT作者贡献声明
李瑞毅：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，可视化，正式分析，数据管理。陈建峰：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，监督，项目管理，资金获取，正式分析，概念构思。饶庆阳：可视化，方法学。孙尚生：数据管理。王一涵：数据管理。钟米莎：数据管理。周庆川：数据管理。张萌：数据管理。苏浩杰：撰写——审稿与编辑，
参与同意
所有参与者在纳入研究前均提供了知情同意。
发表同意
所有作者均已审阅最终稿件并同意发表。
伦理批准
不适用。
未引用的参考文献
[79],[80],[81]
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的利益冲突或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
本研究得到了
国家自然科学基金（32460287、32060273、32101308、42467013）和
云南省科学技术厅（202501CF070060、202103AC100001）的支持。
