综述：闲聊：识别和描述海洋泥岩中穴居中型底栖动物影响的指南

本文系统综述了海洋meiofauna生物扰动痕迹的研究，分析了其钻探策略与泥岩中微痕迹形态的关系，提出了标准化描述方法，并强调其作为古环境与生物演化记录的重要性。

　　

萨拉·K·比德尔 | 默里·K·金格拉斯

阿尔伯塔大学地球与大气科学系，1-26地球科学大楼，埃德蒙顿，阿尔伯塔省T6G 2E3，加拿大

摘要

海洋泥栖中型底栖动物数量众多且适应力强。与颗粒状基底相比，它们挖掘的洞穴更有可能在粘性泥中得以保存，而海洋泥岩在地质历史上非常普遍。这些因素共同表明，中型底栖动物对遗迹化石记录的贡献显著。然而，专门研究中型底栖动物生物扰动的文献相对较少。本文综述了现有的关于中型底栖动物生物扰动的文献，并整合了来自相关研究领域的发现，包括关于隐蔽生物扰动的研究以及对大规模层理结构的解释。具体来说，我们：（1）总结了常见海洋中型底栖动物的挖掘策略及其产生的遗迹形态；（2）批判性地分析了泥岩中先前识别出的中型底栖动物遗迹；（3）提出了描述和量化中型底栖动物微洞的最佳方法。中型底栖动物采用多种运动策略——如纤毛滑行、波动运动、蠕动以及复杂的挖掘行为——其有效性取决于生物体的大小、运动速度以及泥基质的机械性质（从粘性到弹性不等）。这些运动行为会产生独特的微洞形态，通常只有通过岩石学或扫描电子显微镜（SEM）分析才能识别出来，因为它们只是沉积物结构的细微扰动。由于缺乏统一的微洞命名规范，我们提倡使用形态学描述而非将其归类到现有的遗迹属中。

引言

地球海洋历史的大部分都保存在海洋泥岩中（Picard, 1971）。这些泥岩记录了从进化与灭绝事件到过去的全球气候变化周期的各种信息。泥岩中的生物记录主要通过古生物学分析得以解读。然而，动物身体部位的化石形成需要特定的条件，包括快速掩埋和特定的地球化学环境。只有在极少数情况下，动物的柔软身体部位才能被保存下来。海洋底栖生物大多属于软体生物，因此极不可能留下化石记录（Sperling et al., 2013）。因此，遗迹化石（即由沉积物栖息生物留下的足迹、轨迹和洞穴）提供了这些事件的另一种生物学记录。遗迹化石为底栖生物的进化、多样性变化以及环境（物理化学）变化提供了宝贵的原位证据。随着时间的推移，新的洞穴形态的出现可能预示着新的底栖生物运动方式、觅食或栖息策略的进化（Mángano and Buatois, 2017），而洞穴在沉积记录中的大规模消失则可以证实灭绝事件（Twitchett and Barras, 2004）。底部水环境的变化会改变海洋底栖生物群落结构，从而影响海底沉积物中的遗迹化石组成。不利条件如海洋停滞和缺氧（Bond and Grasby, 2017）更有利于小型机会主义生物的生存，而非那些具有特殊觅食行为和高能量消耗的大型多样化群落（Bromley and Ekdale, 1984; MacEachern et al., 2007; Gingras et al., 2011）。简而言之，遗迹化石的数量和类型反映了进化历史、过去的底栖生物多样性以及古环境条件。

随着生物体大小的减小，遗迹化石的识别和解释变得更加困难。在海洋环境中，直径小于1毫米但大于0.044毫米的生物（被归类为中型底栖动物）占现代底栖生物物种的三分之二以上，以及总底栖生物生物量的近一半（Giere, 2009）。中型底栖动物通常是机会主义殖民者（即适应性强的先锋生物），能够迅速应对环境干扰，并且对环境变化具有抵抗力（Giere, 2009; Pollack et al., 2011）。换句话说，它们往往是最早殖民沉积物、也是最后离开沉积物的生物。忽视这些微小生物的痕迹可能导致对两侧对称动物进化（例如Knaust, 2010a; Parry et al., 2017; Tarhan, 2018）、挖掘行为的起源（可能始于亚毫米级的幼虫；Giere, 2009）以及古代生物多样性的重大误解。此外，这些痕迹还可能扭曲对环境变化的重建（例如，将较大的遗迹化石误认为是重新殖民的最早迹象），并掩盖中型底栖动物在氧化还原动态和早期成岩过程中的作用（Aller and Aller, 1992; Pike et al., 2001）。

识别保存下来的中型底栖动物痕迹需要专门的技术（如岩石学分析、SEM和微CT）。即使使用高倍放大镜，这种尺度上的生物扰动记录本质上是微观的，且常常难以理解。此外，中型底栖动物的活动可能表现为一般的“沉积物混合”，导致沉积物压实程度不一，出现异质性增强区（Watling, 1988; Dorgan and Arwade, 2023）、均匀性增强区（Leonowicz, 2013; Schieber and Wilson, 2021）和/或局部化学改变（Aller, 1982, Aller, 1994）。此外，这些生物成因特征容易与其他非生物成因结构混淆（例如物理脱水或脱气结构，或样品制备过程中的伪影；Schieber, 2014; Schieber et al., 2021）。

在细粒沉积物中，中型底栖动物的生物扰动作用很大程度上被忽视了。这是由于缺乏易于识别遗迹化石的岩石学对比度，以及这些细粒沉积物在沉积后经历的显著压实作用（Knaust, 2007, Knaust, 2010a）。在没有可见遗迹化石的情况下，细粒沉积物通常被认为是未被挖掘的，因此被认为不适合中型底栖生物栖息，或者它们的痕迹无法被保存（Giere, 1993）。然而，这些微米级的结构在异质性较高的可变形泥中更有可能得到保存，而在均匀的颗粒状沙中则不然（Dorgan et al., 2013; Dorgan, 2015; Dorgan and Arwade, 2023）。

海洋中型底栖动物的丰富性和适应性，以及它们的洞穴在泥中更容易被保存的事实，加上海洋泥岩在地质历史中的普遍存在，表明它们是遗迹化石记录的主要贡献者。然而，它们的痕迹在很大程度上未被识别。

为了填补关于中型底栖动物遗迹学知识的空白，本文：（1）总结了常见海洋中型底栖动物的挖掘策略及其可能的遗迹形态；（2）回顾了泥岩中先前解释过的中型底栖动物洞穴；（3）概述了描述和量化微洞的最佳方法。

章节片段

关于中型底栖动物的介绍

Giere（2009）对中型底栖动物的研究进行了全面而深入的综述，涵盖了生物类型、栖息地、觅食策略和功能形态。在此基础上，本研究从遗迹学的角度探讨了中型底栖动物，重点关注它们的挖掘行为、痕迹保存情况及其对解释沉积记录的影响。

“中型底栖生物”（meiobenthos）一词指的是介于大型底栖生物（macrobenthos）和小型底栖生物（microbenthos）之间的底栖生物。

基本的中型底栖生物形态

中型底栖生物没有统一的身体结构。这是由于这一类群主要由后生动物组成，且其所栖息的环境具有高度异质性（Giere, 2009）。它们共同的特点是体型都小于1毫米。底栖生物的具体解剖特征决定了它们的觅食和运动策略，从而决定了洞穴形态。

大多数中型底栖动物被认为是从大型底栖生物祖先进化而来的（Giere and Schratzberger,

海洋泥中中型底栖动物群体的挖掘策略

生物成因沉积物扰动的基本机制对于挖掘大型底栖生物和中型底栖动物来说是相似的，包括通过运动、摄食和排遗来移动颗粒。

要理解古代海洋泥岩中中型底栖动物洞穴的潜在反映，首先需要了解这些亚毫米级生物的挖掘策略。与泥相关的中型底栖动物常用的运动方法包括（图3）：1）纤毛滑行；2）波动运动

基底对运动策略的影响

水下泥是由粘土矿物、粉砂级颗粒和生物成因的测试物质组成的混合物，这些物质通过粘性的颗粒间多糖结合在一起（Macquaker et al., 2010）。这种粘合剂可以与粘土颗粒之间的凝聚力共同作用，在沉积物发生压实之前将其固定在一起。这些沉积物通常含有复合颗粒（如有机矿物聚集体、粪便颗粒、絮凝物和碎屑内聚集体）

不同运动策略下的洞穴形态

任何遗迹化石的形态都能提供关于挖掘过程中所采用的运动策略的线索（例如，Knaust, 2007; Knaust, 2010a）。因此，了解特定挖掘策略产生的特征有助于区分小型遗迹化石与非生物成因的原始沉积物、成岩作用或人工特征。这也有助于识别负责建造这些痕迹的生物（例如，Knaust, 2010a, Knaust, 2010b; Parry et

识别中型底栖动物痕迹的分析重要性

一些中型底栖生物能够在氧气充足的海洋泥中深入到10-20厘米的深度进行沉积物改造（例如线虫、有孔虫；Ingole et al., 2005; Giere, 2009）。然而，这种氧气充足的环境有利于伴随的大型底栖生物的殖民，这会对沉积物混合分析产生显著影响（例如L?wemark and Singh, 2024; L?wemark, 2025）。那些无法容纳相对较大（>1毫米）生物扰动行为的海洋泥通常

未来工作

在解读泥岩中的微生物记录方面仍有许多工作有待完成。为了使微遗迹学分析成为标准方法，需要建立一个涵盖多种时间间隔和基底类型的全球数据库。尽管建立这样的数据集在时间和资金上都有挑战，但它对于建立可靠的微遗迹学分析框架至关重要。

三维成像是最有前景的方法

总结

本文旨在为理解和应用微遗迹学分析于细粒海洋沉积物提供背景。本文的主题可以总结如下：

1.

有大量的中型底栖动物栖息在海洋泥中。线虫、桡足类和涡虫通常是其中最普遍的。

2.

中型底栖动物在细粒沉积物中移动的主要策略包括：分泌黏液、纤毛滑行、波动运动、环形运动和足部运动，

未引用的参考文献

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Phleger and Soutar, 1973
Pike

利益冲突声明

Sara Biddle报告称获得了加拿大自然科学与工程研究委员会（NSERC）的财政支持。Murray Gingras也报告获得了加拿大自然科学与工程研究委员会（NSERC）的财政支持。如果还有其他作者，他们声明自己没有已知的可能影响本文工作的竞争性财务利益或个人关系。

致谢

Sara Biddle和Murray Gingras感谢加拿大自然科学与工程研究委员会（NSERC）的支持 [MKG Discovery Grant RGPIN-2020-0513; SKB研究生奖学金（NSERC PGS-D）]。两位作者还想感谢编辑Massimo Zecchin以及审稿人Dirk Knaust和一位匿名审稿人的意见，他们的评论极大地改进了本文。