干旱季节鱼类栖息地的空间分布特征：以上游长江为例

《Flora》：Spatial distribution characteristics of fish habitat during the dry season: A case study in the upper Yangtze River

利用水声学、捕捞方法和二维水动力模拟分析长江上游干季鱼类栖息地时空分布特征，发现主要优势物种为鲤形目鱼类，栖息地以底泥区为主，最大聚集区达41020平方米，水深12.1-55米，平均流速0.29-1.33m/s，按地貌特征可分为岩礁区、深潭区及交汇区三类栖息地类型。

　　

Jin Yang|Wenjie Li|Li Wang|Wei Yang|Xianbing Zhang|Jianling Jin|Shuaishuai Zhang

重庆交通大学河流与海洋工程学院，中国重庆400074

摘要

旱季是一个独特的水文时期，它改变了河流的流量条件并重塑了鱼类的栖息地分布。了解鱼类栖息地的空间分布和特征对于支持有效的河流生态管理和保护计划至关重要。本研究利用水声技术、捕鱼方法以及二维水动力模拟来描述长江上游旱季鱼类栖息地的分布特征。研究结果表明，鱼类主要由鲤科鱼类组成，其中Pelteobagrus vachelli、Squalidus argentatus和Megalobrama pellegrini是主要物种。大多数鱼类体型较小。共发现了16个鱼类聚集区，大多数鱼类聚集在河底。最大的鱼类聚集区面积为41,020平方米，水深在12.1米到55米之间，平均流速在0.29米/秒到1.33米/秒之间。根据地貌和水力特征，这些鱼类聚集区被分为三种类型的栖息地：岩石屏障区、深水池区和汇流区。鱼类主要利用主河道中的低速区和深水池作为庇护所。这些发现有助于平衡水道开发与生态保护，并为具有类似水文特征的河流生态系统提供指导。

引言

鱼类在河流生态系统中扮演着重要角色。鱼类栖息地是鱼类完成生命周期（如觅食、繁殖、避难等）的重要场所，其完整性对维持整个水生生态系统的功能至关重要。因此，了解鱼类栖息地的空间分布并对其进行特征描述有助于制定相关的河流管理和栖息地创建策略（Lin等人，2020年）。过去的研究指出，鱼类种群分布、河道地貌和水力条件是影响河流鱼类栖息地分布的关键因素（Kerschbaumer等人，2020年；Hall和Kingsford，2021年；Rudolfsen等人，2021年）。例如，具有陡峭坡度、快速流速和流量突然变化等地貌和水力特征的山区河流拥有独特且丰富的鱼类资源，而流量和地貌相对稳定的平原河流则鱼类资源较为均匀。

鱼类对河流水文变化非常敏感，不同的水流条件会形成不同类型的栖息地。在旱季，流量的变化或栖息地的干涸会降低河流的连通性，限制鱼类的活动并影响其分布模式（Pires等人，2014年；Richard等人，2018年；Keller等人，2019年）。因此，建立鱼类栖息地分类方法对于理解河流生态学以及制定鱼类栖息地保护和管理计划至关重要（Hung等人，2024年；Farò等人，2022年；Negro等人，2022年）。近年来，研究人员开发了几种溪流分类方法来描述鱼类栖息地的空间分布，其中介型栖息地分类方法得到了国内外研究人员的广泛认可。介型栖息地分类方法将栖息地分为水池区、缓流区和急流区（Gosselin等人，2010年）。Staentzel等人（2019年）利用水深、流速和沉积物类型作为介型栖息地的指标，研究了老莱茵河的修复情况。Theiling和Nestler（2010年）根据密西西比河上游的不同地形（沙洲、岛屿、回水区等）和水文特征（表面积、平均深度、平均流速等）定义了12种不同的栖息地，描述了水资源开发对鱼类栖息地的影响。Evans等人（2023年）将介型栖息地定义为地貌单元（如水池、小河流和小池塘），并收集了鱼类及相关环境特征，研究了Cycleptus elongatus种群在密西西比河和墨西哥湾流域的分布。大多数介型栖息地研究集中在中小型河流上，而对于大型河流流域的鱼类栖息地空间分布的研究较少，因为这些研究耗时、耗力且成本较高。

为了更好地了解旱季鱼类栖息地的空间分布和特征，本研究选择了长江上游作为案例研究对象。作为世界上最大的河流之一，长江常被称为中国的“黄金水道”。内河航运推动了沿岸11个省和城市的区域经济增长。长江上游栖息着大量特有物种，支持着淡水鱼类的生物多样性，并拥有丰富的水资源。作为典型的山区河流，长江上游拥有286种鱼类，其中包括123种稀有和特有物种。该地区地貌复杂，具有急转弯、浅水区和危险的沙洲（Qiu等人，2025年；Lu等人，2024年）。旱季时水位较低，航行变得困难。因此，河流管理者通过疏浚、礁石爆破和河道整形等工程措施确保航行安全（Dar等人，2019年；Fuller等人，2024年）。然而，环境因素和人类活动的综合影响导致了生物多样性的变化、栖息地的丧失以及濒危物种的增加（Farly等人，2021年；Schm?lz等人，2022年；Godfrey等人，2022年；Leppi等人，2022年；Goncharov等人，2023年；Chen等人，2020年；Mao等人，2023年）。

以往的研究主要使用网捕、电捕鱼、水下声学和水下视频等监测方法来获取鱼类栖息地的空间分布（Simmonds和Maclenna，2005年；Miranda等人，2021年）。近年来，水声技术的快速发展使其成为监测河流鱼类资源的有效手段，能够直接、快速且广泛地收集数据，同时不会对鱼类资源造成损害（Becker等人，2023年；Hao等人，2024年；Lee等人，2022年）。然而，水声监测也存在局限性，例如无法识别物种和受到噪声干扰。因此，为了准确评估鱼类栖息地的空间分布，大多数研究人员通常结合使用水声技术和捕鱼方法（J?za等人，2022年；J?za等人，2024年；Luo等人，2023年）。Tian等人（2023年）对长江上游的鱼类栖息地进行监测时发现，大多数鱼类为底栖物种，主要分布在水流缓慢且河面宽阔的弯道或汇流处。Lin等人（2020年）观察到鱼类更喜欢长江上游10-20米长的蜿蜒段落。然而，由于监测范围广泛，这项工作耗费了大量的人力、资源和时间，无法专注于特定地点。因此，现有数据不足以详细分析水道改善和栖息地保护对生态的影响。

本研究首次利用捕鱼方法、水声检测技术和二维水动力模拟，定性和定量地描述了长江上游旱季鱼类栖息地的分布特征。具体目标是：1）确定鱼类物种的组成；2）利用介型栖息地方法了解长江上游旱季鱼类栖息地的空间分布和特征。研究结果为长江上游鱼类栖息地的管理和保护提供了参考。此外，介型栖息地分类方法也可为具有类似水文特征的其他河流提供参考。

研究区域

研究区域涵盖了长江上游320公里的河道，从四川宜宾（北纬28°45′46.98″，东经104°40′47.11″）延伸至重庆江津（北纬29°17′33.11″，东经106°15′6.93″；图1）。过去五年中，长江上游旱季的平均流量为4273立方米/秒。大部分河段的流速超过3米/秒，部分河段的流速达到4米/秒。该地区地形复杂，包括深水池、河流岛屿和弯道。

生物统计

通过不同的捕鱼方法共收集到105条鱼类，隶属于四个目和六个科，分别为鲤形目（60%）、鲇形目（31%）、鲟形目（6%）和鲈形目（3%）（表S1）。主要鱼类物种为Pelteobagrus vachelli（26%），其次是Squalidus argentatus（11%）和Megalobrama pellegrini（10%）。鱼类的总长度（TL）在6.5厘米到75厘米之间，平均长度为21.74厘米。鱼类的体重在2.1克到3443.4克之间，平均体重为229.15克。

目标强度和估计体长分布

水声数据验证与分析

声学信号检测可以识别鱼类并确定其大小、分布和位置。然而，数据误差可能由噪声干扰引起，例如河流流速、天气和传感器等因素（Glubzinski等人，2021年）。为了验证我们的结果，我们将水声数据与捕鱼数据进行了比较。研究发现，在旱季，长江上游的鱼类种群主要由鲤科鱼类组成，其中大多数为底栖鱼类。

结论

旱季期间，河流的连通性受到破坏，水位下降，鱼类栖息地的分布也发生了变化。本研究以长江上游为例，通过实地监测和模拟发现，旱季长江上游的主要鱼类是鲤科鱼类，这些鱼类的体型通常较小。介型栖息地分类方法有助于更精确地描述鱼类栖息地。

伦理批准声明

本研究无需伦理批准。

作者贡献声明

Shuaishuai Zhang：软件和资源支持。Jianling Jin：调查工作。Li Wang：写作——审稿与编辑、方法论、概念构思。Wenjie Li：写作——审稿与编辑、方法论、资金获取、概念构思。Xianbing Zhang：调查工作。Wei Yang：调查工作。Yang Jin：写作——审稿与编辑、初稿撰写、调查工作、数据分析、数据整理。

资助

本研究得到了国家重点研发计划（2024YFC3212500）的支持。

利益冲突声明

所有作者声明与本文的发表不存在利益冲突。

致谢

作者感谢长江航运工程勘察设计院对本次研究的支持。同时，我们也感谢Editage（www.editage.cn）提供的英语语言编辑服务。