综述：假单胞菌属及其衍生物在食品保鲜和冷冻技术中的有益应用：综述

《Food Bioscience》：Beneficial applications of Pseudomonas species and their derivatives for food preservation and freezing technologies: A review

假单胞菌及其衍生物在食品防腐、包装和冷冻中具有抗菌、抗真菌及抗冻等特性，通过活菌、灭活细胞或代谢产物形式应用，需结合菌株特性和安全性评估。

　　

作者：Houshmand Sharafi、Mehdi Nikoo、Shao-Quan Liu、Mehran Moradi

伊朗乌尔米亚大学兽医学院食品卫生与质量控制系

摘要

近年来，人们越来越关注利用有益微生物来提高食品质量和延长保质期。虽然铜绿假单胞菌（Pseudomonas）传统上被认为是主要的食品腐败微生物，但最新的研究结果表明，某些菌株在食品科学领域具有潜在的应用价值。铜绿假单胞菌能够产生多种具有抗菌、抗真菌和生物降解作用的化合物，如苯嗪类、挥发性有机化合物、氰化氢、肽类、吡咯硝胺、荧光素、色素和生物表面活性剂，以及藻酸盐、生物表面活性剂和冰核蛋白等有价值的生物活性物质。这些细菌可以以多种形式使用，包括活细胞、灭活的裂解细胞（副生物制品）、代谢副产物（后生物制品）以及从这些材料中提取的特定生物活性化合物。铜绿假单胞菌及其衍生物（PsD）非常适合用于食品包装、保鲜和冷冻技术。本文总结了PsD在食品（尤其是水果和蔬菜）中的应用，介绍了常用的菌株、衍生物的化学组成及主要应用方法。研究表明，PsD的有益效果具有很强的菌株特异性和基质依赖性。

引言

铜绿假单胞菌属（Pseudomonas）是革兰氏阴性需氧细菌，其特点是无法形成孢子，并且广泛存在于各种生态系统中，如植物、水生环境和动物体内。这种广泛的分布主要归因于它们卓越的代谢多样性（Peix等人，2018年）。通过网络检测，在14个主要组中发现了573个物种。其中只有210个群落的基因组来自有效描述的物种。该属的主要谱系包括荧光假单胞菌（Pseudomonas fluorescens，70.38%）、铜绿假单胞菌（P. aeruginosa，16.72%）和佩图西诺假单胞菌（P. pertucinogena，4.52%；一个单系群）（Passarelli-Araujo等人，2022年；Silverio等人，2022年）。在荧光假单胞菌谱系中，包含六个亚群：荧光假单胞菌、丁香假单胞菌（P. syringae）、黄假单胞菌（P. lutea）、腐败假单胞菌（P. putida）和稻草假单胞菌（P. straminea）；而铜绿假单胞菌谱系包含六个亚群：稻假单胞菌（P. oryzihabitans）、斯图泽假单胞菌（P. stutzeri）、油假单胞菌（P. oleovorans）、树脂假单胞菌（P. resinovorans）、铜绿假单胞菌（P. aeruginosa）和林宁假单胞菌（P. linyingensis）（图1）。在这些亚群中，最广为人知的物种是荧光假单胞菌、丁香假单胞菌、腐败假单胞菌、斯图泽假单胞菌和铜绿假单胞菌（Gra?a-Miraglia等人，2024年；Passarelli-Araujo等人，2022年）。

基于铜绿假单胞菌能够产生热稳定的胞外蛋白酶和脂肪酶、挥发性脂肪酸以及硫化合物，它们一直被认为是蛋白质丰富食品（如肉类、牛奶和海鲜）中的主要腐败细菌（Alexandre等人，2025年；ávila等人，2025年）。然而，最新研究表明，铜绿假单胞菌及其纯化的衍生物在食品系统中具有多种潜在应用，如抗菌、抗氧化、抗真菌和抗冻作用，可以提高食品的质量和安全性（图2）。需要注意的是，这些应用通常具有菌株特异性，主要基于无细胞代谢产物、胞外聚合物、类似细菌素的物质和/或多羟基烷酸（PHAs），而非活菌株本身。

这些细菌产生的抗菌代谢产物对革兰氏阳性和阴性病原体都有效（Rizkinata等人，2024年），某些铜绿假单胞菌菌株还能产生抗真菌代谢产物，如环状脂肽和苯嗪衍生物，可用于控制水果和蔬菜的采后腐败（Ajijah等人，2023年；Haggag等人，2012年）。此外，这些细菌还能降解多种有害化合物，如黄曲霉素B1（Samuel等人，2014年）和苯并(a)芘（Dong等人，2023年），某些菌株还能合成高质量的聚合物，如藻酸盐，从而增强食品的吸收性能（Zhang等人，2022年）。铜绿假单胞菌产生的生物表面活性剂在食品中也有多种应用，可用作乳化剂、抗菌剂和抗粘附剂（Sridhar等人，2015年）。此外，丁香假单胞菌是一种具有冰核活性的细菌，可通过诱导冷冻速率并在储存过程中保持食品结构来用于食品冷冻（Saki等人，2023年）。

铜绿假单胞菌在食品中的使用形式可分为四种：活细胞、副生物制品（裂解或杀死的细胞及其相关化合物）、后生物制品（微生物代谢产物）以及从副生物制品或后生物制品溶液中提取的单一成分。使用活细胞在实际操作中存在挑战，因为它们可能会产生异味化合物和色素，导致食品腐败。后生物制品包含有益的微生物代谢产物，如肽类、短链脂肪酸、维生素、酶和多糖等，在食品科学中有多种应用，包括食品包装（de Toledo Guimar?es等人，2023年；Sharafi等人，2024年；Sharafi & Ebrahimi Tirtashi，2025年）、保鲜（Sharafi等人，2022年；Sharafi等人，2024年）和冷冻（Rizkinata等人，2024年）。副生物制品可以包含完整的或裂解的铜绿假单胞菌细胞，这些细胞在应用前通过热处理、超声波处理或辐射等方式被灭活。副生物制品/后生物制品包含细胞表面蛋白和多糖等成分（Nataraj等人，2020年）。尽管针对其他微生物属的副生物制品/后生物制品的研究较为广泛，但针对铜绿假单胞菌衍生物的研究仍较为有限（Wang等人，2018年）。四种类型的铜绿假单胞菌可以以多种形式用于食品工业，包括直接作为食品添加剂、熏蒸、喷涂或添加到食品包装膜中。

尽管某些铜绿假单胞菌菌株被认为是腐败菌，通常不被视为传统食品添加剂，但某些植物来源的铜绿假单胞菌菌株具有有益特性。本文重点介绍了铜绿假单胞菌及其衍生物（PsD）在食品包装、保鲜和冷冻中的重要性和应用，同时也讨论了其在其他食品中的应用。此外，还特别探讨了PsD在不同食品工业中的应用类别和方法。

铜绿假单胞菌产生的抗菌和有益化合物

铜绿假单胞菌能够产生多种生物活性分子，在对抗抗生素耐药性、开发治疗策略和解决环境问题方面具有重要意义（图4）。由于这些微生物的多样性，大量研究集中在它们的医学、农业和生物技术应用上。本节将探讨与食品应用相关的铜绿假单胞菌产生的化合物。

菌株类型和鉴定

如图5A所示，多种铜绿假单胞菌菌株已被用于食品包装、保鲜和冷冻领域。主要使用的菌株包括荧光假单胞菌（P. fluorescens）、铜绿假单胞菌（P. aeruginosa）、草假单胞菌（P. graminis）、腐败假单胞菌（P. putida）和丁香假单胞菌（P. syringae）（表S1–S3）。某些植物病原性铜绿假单胞菌菌株（如丁香假单胞菌）在其外膜上含有诱导冰核（INPs）成分，可用于食品冷冻。丁香假单胞菌还能产生具有抗真菌活性的生物活性肽。尽管大多数研究

安全问题

铜绿假单胞菌属既包含有益菌株，也包含机会性病原体，因此在任何商业或食品相关应用之前都需要进行严格的菌株特异性安全评估（Ruiz-Roldán等人，2021年）。Sundh等人（2011年）提出了一个全面的候选菌株评估框架，包括对人体健康风险（毒性、致病性、致敏性）、环境影响以及对非目标生物的影响的评估。

PsD在食品中的应用方法

本文将PsD在食品保鲜和包装方面的研究分为三个主要类别：“水果和蔬菜”、“肉类、家禽、海鲜和乳制品”以及“其他食品”。关于PsD在食品冷冻中的应用研究则单独分类。在收集的118篇文章中，有80.03%（106篇报告）涉及水果和蔬菜的保鲜和包装。此外，还有10.60%的文章（14篇）

水果和蔬菜

多项研究表明，特定类型的PsD可以作为合成防腐剂的替代品，用于水果和蔬菜的生物保鲜。铜绿假单胞菌在蔬菜、柑橘类水果、苹果、新鲜切割水果和浆果类水果等食品中有广泛应用（表S1）。PsD的应用方法包括直接涂抹、浸泡/涂层、熏蒸和喷涂等（表S1）。

PsD在食品冷冻中的应用

缓慢冷冻会导致大而分布不均匀的冰晶生长，从而引起不希望出现的生理变化、结构完整性受损以及营养价值下降，包括蛋白质氧化和感官性质及食品基质颜色的变化（Tan等人，2021年）。然而，某些因素（如增加过冷度、缩短相变时间和提高温度稳定性）对冰晶的大小和分布有积极影响。

结论与展望

铜绿假单胞菌属是一类嗜冷腐败微生物，与蛋白质丰富食品的酶促降解有关。然而，选定的铜绿假单胞菌细胞、后生物制品和诱导冰核成分共同构成了促进食品安全、保鲜和加速冷冻速率的新方法。PsD已成功应用于各种包装材料中，或作为可食用涂层、喷雾或浸泡液使用，有效抑制微生物生长，防止食品腐败。

CRediT作者贡献声明

Mehran Moradi：撰写——审稿与编辑、项目管理、概念构思。Shao-Quan Liu：撰写——审稿与编辑。Mehdi Nikoo：撰写——审稿与编辑。Houshmand Sharafi：撰写——初稿、实验研究

未引用的参考文献

Huang等人，2024年；Narancic和O’Connor，2019年；Nunes等人，2023年；Renzer等人，2024年；Sharafi等人，2024年。

利益冲突

作者声明没有利益冲突。

利益冲突声明

? 作者声明没有可能影响本文研究的已知财务利益或个人关系。

致谢

我们感谢伊朗乌尔米亚大学兽医学院提供的财政支持。本研究得到了伊朗国家科学基金会（INSF）项目编号4039533的资助。