利用柠檬酸和苹果酸抑制小麦在碱性土壤中积累镉

《Journal of Environmental Sciences》：Inhibition of cadmium accumulation in wheat from alkaline soil using citric and malic acids

有机酸 foliar应用 减少小麦镉积累的时效性与优化机制研究。盆栽实验表明CA和MA可暂时抑制叶片和小麦籽粒镉含量，但随代谢消失。田间试验优化浓度及喷施时期后，籽粒镉降低27.4%-53.7%。机制涉及细胞壁（pectin/hemicellulose）增强镉固定、启动防御相关基因（如细胞壁合成基因、抗氧化基因）及调控转运通道。研究提出有机酸作为绿色调控剂，需精准时空配比。

　　

卢琳|费彤|王瑶瑶|周东梅|顾学渊

中国南京大学环境学院，水污染控制与绿色资源回收国家重点实验室，南京210023

摘要

在碱性土壤中种植的小麦中，过量的镉（Cd）对食品安全构成威胁，但实际的缓解措施仍然难以找到。本研究探讨了两种天然有机酸——柠檬酸（CA）和苹果酸（MA）叶面施用的潜力，以减少谷物中的镉积累。虽然盆栽实验表明CA和MA可以显著降低叶片和幼粒中的镉含量，但这种抑制作用是暂时的，在两周内随着酸的分解而消失，导致成熟谷物中的镉含量没有显著减少。这突显了施用时间的关键重要性。后续的田间试验优化了施用时间和浓度，结果表明，适当的CA或MA喷雾可以将谷物中的镉含量降低27.40%–53.70%。机制研究表明，这些有机酸通过增加果胶和半纤维素的含量来强化细胞壁，从而增强镉的固定并限制其转移，这一点得到了细胞壁和木质素生物合成基因上调的证实。转录组学进一步表明，这些有机酸显著激活了与植物防御相关的信号通路。此外，不同浓度的MA和CA诱导了小麦中与谷胱甘肽代谢和光合作用相关的基因差异表达，强调了“生长-防御”之间的权衡，需要精确的剂量控制。结果表明，如果施用时间和剂量得到优化，可代谢的有机酸为控制碱性土壤中小麦对镉的吸收提供了一种可行的绿色策略。

引言

据估计，全球9%的耕地受到镉的污染（Hou等人，2025年），主要是由于地质背景和人类活动的影响。水稻和小麦作为世界主要的主粮作物，受到镉污染的严重威胁，已成为人类接触镉的主要来源之一（Zhao等人，2025年）。尽管已经证明了一些修复策略（如水资源管理、土壤pH值调整和土壤改良剂添加）可以有效减少水稻中的镉吸收和运输（Huang等人，2022年；Li等人，2023年；Yang等人，2021年），但这些方法在典型的干旱和碱性土壤条件下（Li等人，2021年；Liang等人，2019年）往往效果不佳。因此，迫切需要针对碱性土壤-小麦系统的特定策略。

功能性材料的叶面施用，如微量元素肥料、植物激素、纳米颗粒（NPs）和植物生长促进剂，为调节金属积累或刺激植物生长提供了一种可行的方法（Zhou等人，2021a）。例如，对植物必需的微量元素如锌（Zn）、钼（Mo）、硅（Si）和硒（Se）可以减少水稻和小麦中的镉积累（Qu等人，2024年；Zheng等人，2023b；Zhou等人，2021b）；外源褪黑素和水杨酸可以保护小麦和水稻免受镉的毒性，并有效减少镉的吸收（Li等人，2022年；Pan等人，2021年）；Se-NPs、ZnO-NPs和SiO₂-NPs被发现对小麦中的镉具有类似的调节作用（Di等人，2024年；Wang等人，2024年）；海藻提取物或腐殖质等植物生长促进剂可以激活植物的分子和生理防御机制，提高其对环境压力的抵抗力（Ma等人，2022年）。尽管这些材料可以显著减少镉的吸收，但其实际应用常常受到对植物生长的潜在副作用、残留物的生态和健康风险以及高成本的阻碍（Tran等人，2024年）。因此，我们重点关注三羧酸（TCA）循环中的两种关键天然低分子量有机酸：柠檬酸（CA）和苹果酸（MA）（Choi等人，2021年）。这些有机酸可能具有类似植物生长促进剂的作用，系统性地增强植物对非生物胁迫的抵抗力；同时它们容易被植物和微生物代谢，因此对环境的风险最小。最近的研究表明，叶面施用CA可以通过促进锰的优先转移和激活谷物中氨基酸的防御反应来有效抑制水稻中的镉吸收（Xue等人，2021年）。同样，在开花期叶面喷洒MA可以调节纤维素的生物合成和GLR通道活性，从而调控水稻中镉、铅和镍的运输（Zhang等人，2023a）。尽管水稻和小麦都属于禾本科植物，但它们在生理结构、生长周期以及重金属积累和运输模式上存在差异（Sui等人，2018年）。CA和MA在水稻中观察到的有益效果是否可以扩展到小麦尚不清楚，需要进一步研究。

根据先前的报道，叶面施用剂减少镉毒性和积累的机制可以总结如下：（1）激活与抗逆性相关的激素信号通路，从而增强植物的防御系统（Chen等人，2021年；Wu等人，2024年）；（2）增强细胞壁对镉的固定并促进液泡区室化（Cheng等人，2025a；Qu等人，2024年）；（3）增强植物的抗氧化防御系统（Lu等人，2021年）；（4）有益微量元素与镉之间的竞争以及镉相关转运蛋白表达的改变（Zhou等人，2021b）。例如，α-萘乙酸（NAA）通过促进半纤维素的合成和根组织中镉的保留来减轻拟南芥中的镉毒性（Zhu等人，2013年）。硅和锌可以通过改善抗坏血酸-谷胱甘肽（ASA-GSH）循环和抗氧化酶活性，以及通过HMA3转运蛋白调节植物螯合素-Cd向液泡的运输来减轻镉毒性（Jiang等人，2023年）。这些发现强调了植物防御系统在调节镉吸收和运输以及增强植物抗逆性方面的关键作用。然而，CA和MA如何影响小麦中的镉吸收的具体机制尚不清楚，需要进一步研究。

本研究旨在验证叶面施用有机酸可以减少碱性土壤中小麦中镉积累的假设。我们进行了全面的实验，用不同浓度的CA和MA处理小麦。通过亚细胞分布和转录组分析阐明了镉减少的机制。此外，还进行了田间试验以优化施用参数。我们的发现旨在提供使用有机酸在镉污染的碱性环境中实现安全小麦生产的机制理解和实际框架。

实验设计

所测试的土壤来自中国天津，表层土层深度为0–20厘米，总镉含量为0.87 mg/kg，土壤pH值为7.76。土壤的物理和化学性质总结在附录A表S1中。土壤经过风干并过筛至2毫米网孔。然后在每个盆中填充2公斤土壤，并添加2.0克CO(NH₂)₂作为基肥。每个盆中播种了12粒用H₂O₂灭菌并预先浸泡过的 wheat 种子（Jimai 22，山东省农业科学院）。

CA和MA对小麦中镉浓度的调节作用

在伸长期，叶面施用后的第7天，四种处理（CA_L、CA_H、MA_L和MA_H）分别使小麦叶片中的镉含量比对照组减少了15.33%、19.53%、25.37%和22.38%（图1a）。处理后的第14天，CA处理的抑制效果减弱，而MA处理继续显著降低叶片中的镉含量。到第28天，CA和MA处理与对照组相比均无显著效果。

结论

迫切需要有效的缓解策略来调节碱性土壤中小麦对镉的吸收。在本研究中，我们提出通过叶面施用CA和MA作为生物刺激剂来激活小麦的固有防御机制，从而减少谷物中的镉积累。盆栽实验表明，CA和MA显著增强了细胞壁成分（特别是果胶和纤维素）的合成，导致细胞壁中镉的保留增加，减少了镉的转移。

附录A 补充数据

与本文相关的补充数据可在在线版本xxxxxx中找到。

未引用的参考文献

Abedi和Mojiri，2020年；Albrecht和Argueso，2017年；Manghwar和Li，2022年；Seregin和Kozhevnikova，2023年；Zhong和Lauchil，1993年

CRediT作者贡献声明

卢琳：撰写——原始草稿，可视化，方法学，研究，数据管理。费彤：方法学，研究。王瑶瑶：方法学。周东梅：撰写——审稿与编辑。顾学渊：撰写——审稿与编辑，监督，资金获取，概念化。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文工作的财务利益或个人关系。

致谢

本工作得到了国家自然科学基金（编号：42177188）的支持。