《Journal of Environmental Sciences》：Influence of N and P co-statuses on multi-trophic planktonic communities of shallow lakes: Structure, assembly, and energy flow
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氮磷共胁迫下中国浅水湖多营养浮游生物群落结构功能响应及能量传递机制研究。通过划分四种营养状态（LNLP/LNHP/HNLP/HNHP），发现高磷胁迫显著提高群落多样性，原虫在模块交互和营养级传递中起关键作用，不同胁迫下能量传递效率及调控机制存在显著差异。
牛丽华|张亚龙|李毅|胡晓东|侯星|黄瑞|林莉
中国河海大学环境学院水循环与水安全国家重点实验室，南京 210098
摘要
氮（N）和磷（P）是影响湖泊中浮游植物生长的关键营养因素。然而，N和P共同存在状态对多营养级浮游生物群落结构和功能特征的综合影响仍不清楚。本研究探讨了中国十个典型浅水湖泊中的原核生物、真核藻类、原生动物和后生动物群落对不同N和P共同存在状态的响应。根据总氮1.2 mg/L和总磷0.10 mg/L的阈值，将这些湖泊分为四种共同存在状态：低氮低磷（LNLP）、低氮高磷（LNHP）、高氮低磷（HNLP）和高氮高磷（HNHP）。结果表明，在高磷（HP）共同存在状态下，多营养级浮游生物的群落多样性相似，并且显著高于低磷（LP）共同存在状态。各营养级群的落结构在HP共同存在状态下也明显相似，而在两种LP共同存在状态下则有所不同。群落组装主要受同质选择和生态漂变的影响，其中后生动物和原生动物的HP状态下的同质选择更为显著。然而，共现网络和食物网分析显示，单一营养限制的HNLP和LNHP状态下的网络稳定性和总营养转移效率高于HNHP和LNLP状态，其中原生动物在模块相互作用和营养转移中起着最重要的作用。此外，LNLP状态下的营养转移过程主要受自上而下的调控，HNHP状态下的营养转移过程主要受自下而上的调控，而HNLP和LNHP状态下的营养转移过程则同时受自上而下和自下而上的影响。本研究为浅水湖泊中浮游生物群落结构和功能对N和P共同存在状态的独特响应模式提供了新的见解。
引言
氮（N）和磷（P）是浮游植物生长的两种主要营养元素。由于人为营养输入、区域气候变异性以及流域地形的不同，全球水生生态系统面临着不同程度的富营养化和藻类暴发（Cheng等人，2023年）。根据已发表的文献统计，全球湖泊中的N和P浓度存在显著差异。Naderian等人（2024年）的研究表明，欧洲湖泊的平均总氮（TN）浓度最高，为1.513 ± 1.237 mg/L，其次是北美（1.225 ± 2.047 mg/L）、亚洲（0.906 ± 0.957 mg/L）、南非（0.899 ± 0.901 mg/L）和大洋洲（0.285 ± 0.232 mg/L）；湖泊的平均总磷（TP）浓度最高的是南非湖泊（0.262 ± 0.236 mg/L），而欧洲、亚洲、北美和大洋洲的TP浓度分别为0.101 ± 0.201、0.0912 ± 0.099、0.0739 ± 0.246和0.022 ± 0.0219 mg/L。N和P的化学计量关系在决定水生营养状态方面起着关键作用（Yan等人，2016年），这可以直接调节浮游植物群落的多样性和结构，并可能广泛影响水生生态系统的结构和功能（Zhang等人，2018年）。迄今为止，营养状态对浮游生物群落的影响已被广泛研究，其中N:P比率是浮游植物生长的典型因素。不同的N:P比率会改变具有不同营养吸收能力和生长速率的浮游生物类群的竞争优势，从而重塑浮游生物群落的结构（Havens等人，2003年；Ruprecht等人，2021年）。除了N:P比率外，越来越多的研究还证实，不应忽视N和P的化学计量浓度。近年来，基于其绝对化学计量浓度的N和P共同存在状态受到了越来越多的关注。在氮和磷含量都较低的情况下，优势浮游植物通常体型较小且更有效地利用营养物质（Mara?ón，2015年）。氮的缺乏会增强固氮蓝细菌的优势（Swann等人，2024年）。磷的缺乏会增加C:P比率并降低藻类的必需脂肪酸含量（Trommer等人，2019年；Thomas等人，2022年）。N和P的共富集有利于多种藻类的同步生长并引发复杂的相互作用（Li等人，2022年）。总体而言，N和P浓度对浮游植物生长的影响机制主要从生理角度进行了探讨。然而，对于不同的N和P共同存在状态，浮游生物群落的多样性、结构和组装的全面变化特征仍然知之甚少。
多营养级浮游生物群落在水生生态系统的营养循环和能量流动过程中起着重要作用。浮游微生物，包括原核生物、真核藻类、原生动物和后生动物，是多营养级浮游生物群落的关键组成部分，它们之间存在复杂的多营养级相互作用（包括捕食、寄生和共生关系）（Yang等人，2020年）。多营养级浮游生物群落中的营养转移过程或效率对生物多样性和多营养级相互作用强度的变化非常敏感（Cirri和Pohnert，2019年；Sunagawa等人，2020年）。一些研究发现，富营养化会影响浮游植物和浮游动物群落，从而在微生物食物网中产生级联效应（Schulhof等人，2019年；Sun等人，2024年）。深入理解多营养级浮游生物群落对不同N和P共同存在状态的响应对于湖泊生态管理和保护至关重要。然而，与浮游植物相比，我们对N和P共同存在状态与多营养级浮游生物群落的结构、组装和能量流动之间关系的了解仍然非常有限。
本研究调查了多营养级浮游生物群落在不同N和P共同存在状态下的生态响应机制。样本来自中国江苏省10个典型浅水湖泊的60个采样点，这些湖泊受到人类活动的影响较大。根据总氮1.2 mg/L和总磷0.10 mg/L的阈值，根据N或P的相对较低或较高浓度，将湖泊分为四种N和P共同存在状态：低氮低磷（LNLP）、低氮高磷（LNHP）、高氮低磷（HNLP）和高氮高磷（HNHP）。主要目的是：（1）探索四种N和P共同存在状态下多营养级浮游生物群落的多样性和组装机制的差异；（2）揭示多营养级浮游生物群落的相互作用关系和网络稳定性；（3）阐明四种N和P共同存在状态下浮游生物食物网中的营养转移过程。
研究区域和样本收集
中国江苏省（116°18′E-121°57′E，30°45′N-35°20′N）位于长江下游，包含许多受人类活动严重影响的浅水湖泊（附录A 表S1）。本研究选择了十个典型湖泊，包括大宗湖（DZL）、白马湖（BML）、卫山湖（WSL）、高幽湖（GYL）、五公湖（WGL）、洪泽湖（HZL）、电山湖（DSL）、古城湖（GCL）、葛湖（GL）和邵伯湖（SBL）（图1）。这些湖泊主要位于...
湖泊中多营养级浮游生物群的多样性和组成
十个湖泊中的N和P浓度存在显著差异（p < 0.05，图1和附录A 表S2）。根据TN和TP的水平，将十个湖泊分为四组：LNLP（DZL、BML和WSL），其TN为0.89 ± 0.15 mg/L，TP为0.075 ± 0.029 mg/L；LNHP（GYL和WGL），其TN为1.18 ± 0.22 mg/L，TP为0.16 ± 0.078 mg/L；HNLP（HZL、DSL和GCL），其TN为1.59 ± 0.36 mg/L，TP为0.084 ± 0.035 mg/L；以及HNHP（GL和SBL），其TN为1.93 ± 0.82 mg/L，TP为0.13 ± 0.035 mg/L
结论
本研究展示了浅水湖泊生态系统中多营养级浮游生物群落在不同N和P共同存在状态下的结构和功能响应模式，并强调了磷浓度在塑造群落多样性、结构和组装中的关键作用。在高磷（HP）共同存在状态下，群落多样性相似且显著高于低磷（LP）共同存在状态，而各营养级群的落结构在HP共同存在状态下也表现出明显的相似性
作者贡献声明
牛丽华：写作——审稿与编辑、软件使用、方法论。张亚龙：写作——审稿与编辑、初稿撰写、可视化、软件使用、方法论、调查、数据分析、数据管理。李毅：资源提供。胡晓东：资源提供。侯星：调查工作。黄瑞：资源提供。林莉：资源提供。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能会影响本文所述工作的财务利益或个人关系。
致谢
本研究得到了中国国家重点研发计划（编号2024YFC3214400）、水循环与水安全国家重点实验室（编号SKL2025TDGGO1）以及中国国家级公益科研机构基础科学研究业务项目（编号CKSF2022253/SH）的支持。
