《Journal of Environmental Sciences》：Nitrogen sources and concentrations shape algal odor compounds: Key drivers of β-cyclocitral and β-ionone in water bodies of the Lower Yangtze River
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β-环柠檬醛与β-离子酮的时空分布及氮源驱动机制研究在长江下游流域通过54个采样点调查和实验室培养发现：无机氮（硝酸盐）显著提升藻类生物量从而增加T&O总产量，有机氮（尿素、谷氨酸）使单位藻体T&O产量提高1.5-9.5倍；Pseudanabaena物种对硝酸盐浓度更敏感，其β-离子酮产量是Microcystis的2.3倍。
尹思成|胡友音|邢亚伟|王先云|埃里克·耶佩森|王立青|张伟
教育部水生遗传资源勘探与利用重点实验室，上海海洋大学，中国上海201306
摘要
由蓝藻水华产生的味道和气味（T&O）化合物对全球淡水安全构成了日益严重的威胁，但特定T&O代谢物的产生机制仍知之甚少。本研究通过在中国富营养化的长江下游地区（54个湖泊和河流采样点）进行的综合野外调查，以及典型蓝藻（微囊藻和伪纳巴菌）的实验室培养，探讨了氮（N）来源和浓度对两种藻类衍生T&O化合物β-环香叶醇和β-离子酮产生的双重影响。野外数据显示，湖泊和河流中的β-环香叶醇和β-离子酮浓度没有显著差异，但会随着营养级指数的增加而上升。冗余分析和Mantel分析表明，微囊藻和伪纳巴菌可能是水柱中这些化合物的主要来源。结构方程建模和变异分配分析显示，硝酸盐（NO3--N）的增加显著促进了这些化合物的生成。实验室实验表明，无机氮（NaNO?）通过促进藻类生物量的增长使总T&O产量最大化，而有机氮（尿素和谷氨酸）则使单位生物量的T&O产量提高了1.5至9.5倍。值得注意的是，伪纳巴菌的β-离子酮产量是微囊藻的2.3倍，并且对氮浓度的敏感性更高。我们的研究强调了氮污染（包括来源和浓度）在浮游植物产生T&O化合物中的关键作用，为河流和浅湖中的T&O问题管理提供了参考数据。
引言
由于持续的富营养化和全球变暖，有害藻类水华的频率正在增加，导致味道和气味（T&O）化合物的释放（Huisman等人，2018；Kosten等人，2012）。这些T&O化合物如土臭素和2-甲基异莰醇（2-MIB）已被证明对水生生物具有毒性作用，包括抑制鱼类的幼体发育（Xu等人，2017；Yang等人，2008）和抑制浮游动物的摄食活动（Li等人，2024），从而破坏了营养相互作用和生态系统稳定性（Du等人，2022；Zuo等人，2018a和b）。此外，它们在全球范围内引发了严重的饮用水危机（Du等人，2022）。一个著名的例子是2007年太湖无锡市发生的事件，导致超过200万人断水近一周，造成了近30亿元人民币的经济损失（Qi等人，2012；Zhang等人，2019）。鉴于这些及其他严重事件，目前全球范围内对河流和湖泊中的T&O化合物的研究日益关注。
了解T&O产生的驱动因素对于管理水体中的T&O问题至关重要。T&O化合物受温度、光照、水文状况、营养水平和生物群落等生物和非生物因素的影响（Deng等人，2019；Li等人，2007；Olsen等人，2016；Wu等人，2022）。不同营养水平的水体中关键影响因素各不相同。例如，Zhang等人（2019）发现寡营养化的松花湖中T&O与NH??-N呈正相关，而Ma等人（2012）报告称在富营养化的太湖中与TP和TN相关。Oh等人（2017）将较高的NO?--N与土臭素的增加联系起来，而Howard（2020）则发现其与NH??-N呈正相关。然而，尽管在局部尺度（单个湖泊、水库或河流）上对T&O化合物与环境因素之间的关系进行了大量研究，但在更大范围或流域尺度上的研究仍然有限。此外，大多数野外发现尚未通过对照实验得到验证，这可能降低了对野外条件结论的可靠性。
土臭素和2-MIB是最常见的T&O化合物，主要由浮游植物和微生物通过MEP、甲瓦龙酸和亮氨酸途径产生（Caterina等人，2022；Deng等人，2022）。这些化合物通常与氮浓度相关，并与蓝藻（微囊藻、 Oscillatoria、Planktothrix、Pseudanabaena）和放线菌（链霉菌、诺卡氏菌）有关（Deng等人，2019；Huang等人，2007；Su等人，2015）。最近，像β-环香叶醇、β-离子酮和2-异丙基-3-甲氧基吡嗪（IPMP）这样的新T&O化合物也引起了关注（Lin等人，2024；Suurnakki等人，2015；Zhang等人，2013）。β-环香叶醇和β-离子酮通过类胡萝卜素降解形成，并与初级生产者的丰度相关（Huang等人，2018）。它们在湖泊中的浓度可达到数十至数百ng/L（Li等人，2022；Ma等人，2013；Peter等人，2009），影响水体颜色、水生生物生长和生态系统功能（Liu等人，2016；Ren等人，2023）。然而，这些化合物的主要产生者和关键环境因素仍不甚清楚。
在人口密集且高度城市化的长江下游地区，T&O问题尤为严重，那里快速的经济发展加剧了富营养化（Wang等人，2017）。为了确定该地区T&O化合物的空间分布和关键驱动因素，我们在多个湖泊和河流的54个采样点对T&O化合物β-环香叶醇和β-离子酮、浮游植物群落和环境参数进行了全面调查。基于调查中发现的关键因素，我们设计了室内培养实验，使用藻类菌株验证不同氮源对浮游植物产生T&O化合物的影响。我们假设：（1）不同氮源对藻类衍生气味化合物的影响可能有所不同；（2）不同的藻类物种可能表现出不同的T&O产生能力和对氮可用性的响应。我们的研究通过阐明藻类生长和T&O化合物产生的驱动因素，为淡水系统中的T&O问题管理提供了科学依据。这尤其适用于长江的湖泊和河流，因为在外源营养负荷减少后，氮浓度的下降速度比磷更快（Kang等人，2024）。
部分摘录
野外样本采集
2022年，在高温期（9月至10月），我们在长江下游地区的54个采样点（巢湖流域、太湖流域和上海市的河流）采集了湖泊（n = 24）和河流（n = 30）的样本，具体地点见图1和附录A表S1。
水样在0.5米和1.5米的水深处采集并混合。每个采样点采集了两份平行水样用于物理化学测量
野外水体中的水质和T&O化合物
我们的野外研究涵盖了长江下游地区的各种环境条件（表1）。特别是，总氮（TN）浓度（0.36-5.61 mg/L）和叶绿素a浓度（2-999 μg/L）从低到非常高不等。硝酸盐是主要的氮来源，平均占TN的39.4%。此外，其他营养物质和物理化学变量的浓度在各个采样点之间差异很大（表1，附录A表S3和S4）。检测
讨论
我们发现，长江下游水体中营养状况的改善显著促进了β-环香叶醇和β-离子酮的产生。我们的野外调查显示，这两种T&O化合物与TLI和蓝藻丰度有显著的正相关（图2）。蓝藻长期以来被认为是T&O化合物的主要产生者（Devi等人，2021），并在富营养化水体中占主导地位（Zuo等人，2024）。我们的研究进一步
结论
我们的研究表明，氮源的浓度和类型显著影响了长江下游地区β-环香叶醇和β-离子酮的浓度，其中硝酸盐是促进藻类衍生气味化合物产生的主要因素。发现了两种作用机制：无机氮增加了藻类丰度，而有机氮增加了单位藻类生物量的T&O化合物产量，从而提高了总体
CRediT作者贡献声明
尹思成：写作——审阅与编辑，撰写——初稿，可视化，调查，正式分析。胡友音：写作——审阅与编辑，撰写——初稿，可视化，调查，正式分析。邢亚伟：可视化，调查，正式分析。王先云：写作——审阅与编辑，资源提供。埃里克·耶佩森：写作——审阅与编辑。王立青：监督，项目管理。张伟：写作——审阅与编辑，监督，项目
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能会影响本文工作的财务利益或个人关系。
致谢
本工作得到了国家自然科学基金（编号：41901119）和国家重点研发计划（编号：2022YFC2601305）的支持。EJ还得到了TüBITAK项目BIDEB2232（项目编号：118C250）的支持。我们还要感谢奥胡斯大学的Anne Mette Poulsen在英语方面的帮助。
