《Journal of Environmental Sciences》：Temperature-driven regime shifts in riverine bacterial communities: Machine learning identifies key thresholds and seasonal management implications
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替代稳定状态理论在河流生态系统中的应用研究，揭示温度与营养物驱动下的微生物群落双态转换及阈值机制。通过机器学习模型分析亚热带河流 seasonal survey数据，证实17.8-25.0℃温度区间触发Bacteroidota（低温高多样性）向Firmicutes（高温低多样性）的主导菌群转换，氮磷耦合作用稳定双态。提出污染控制与病原监测的动态管理策略。
刘茹 | 王鹏 | 王书 | 丁明军 | 聂明华 | 黄高翔 | 张华 | 陈秦伟 | 杨伟
江西师范大学地理与环境学院，中国南昌 330022
摘要
替代稳定状态理论对生态系统恢复至关重要，然而其在河流系统中的应用以及时间状态变化的驱动因素仍较为有限。在这里，我们对一条亚热带河流中的浮游细菌群落进行了季节性调查，以评估群落动态是否表现出与替代稳定状态一致的模式，并探讨这些动态背后的机制。我们发现，在温度变化（17.8-25.0°C）期间，群落从嗜冷状态A（以拟杆菌门为主，多样性高，模块结构稳健，生物地球化学循环强）转变为嗜温状态B（以厚壁菌门为主，多样性较低，网络连接性强但易受影响，致病性增强）。机器学习模型显示，温度是驱动状态变化的主要因素，与营养物质相互作用以稳定这些状态：低温条件（<17.8°C）结合氮（TN）会强化状态A，而高温条件（>25.0°C）结合磷会稳定状态B。基于这些动态，我们提出了差异化的管理策略：在寒冷时期减轻污染，在温暖时期监测病原体，在过渡期间进行双重风险监控。尽管这些发现基于一年的季节性周期，但它们将替代稳定状态的概念扩展到了河流微生物的季节性动态中，为更具预见性的河流管理提供了依据。
引言
河流中的浮游细菌群落经历显著的季节性更替（Qin等人，2021；Sun等人，2021；Zhang等人，2020），是水生生态系统健康状况的敏感指标（Foulquier等人，2024；Hu等人，2022；Zhang等人，2021）。尽管季节性环境变化通常被视为渐进过程，但越来越多的证据表明，微生物群落在应对环境变化时可能会表现出突然的、类似阈值的转变（Amor等人，2020；Chen等人，2020；Faust等人，2015；Fujita等人，2023；Scheffer等人，2001）。替代稳定状态理论有效地解释了这种非线性动态，该理论认为生态系统在相似或重叠的外部环境条件下可能持续存在于多种配置中，并表现出状态依赖性，从而容易受到气候变化、营养负荷和水动力扰动引起的灾难性状态变化的影响（Beisner等人，2003；Holling 1973；Scheffer等人，2001）。在生态学研究中，替代稳定状态通常是通过持久性、滞后性和环境梯度上对比状态的存在来推断的，而不是在严格相同和受控的条件下证明的（He等人，2025；Pagaling等人，2017）。将这一框架应用于识别与替代稳定状态一致的状态依赖性动态和阈值式转变，可以为积极的生态系统管理提供早期预警信号（Hirota等人，2011；Hui等人，2023；Moi等人，2020）。随着全球变暖和污染的增加（Ge等人，2021；Hawkes和Keitt 2015；Hu等人，2017），积极有效的河流监测和管理已成为当务之急。然而，我们对河流细菌群落中替代稳定状态运作机制的理解仍然不清楚（Fujita等人，2023；Hayashi等人，2024）。
这种不确定性主要源于方法论上的限制以及流动环境的固有复杂性。尽管大多数关于细菌群落的研究将季节视为离散类别，并比较不同时间点的群落组成（Gao等人，2022；Lu等人，2021；Xiao等人，2021；Yang等人，2019b），但季节性转变背后的连续动态仍然研究不足。替代稳定状态理论特别适合概念化和解释这种由阈值驱动的转变。实际上，替代稳定状态理论已成功应用于解释静水环境中的状态变化，包括有害藻类暴发和氧气崩溃（Davidson等人，2023；Jacobs等人，2024）。然而，将其扩展到河流系统仍然具有挑战性，因为河流具有单向流动、高空间连通性和快速物质传输（Palmer和Ruhi 2019；Qi等人，2022）。与湖泊（He等人，2025；Pagaling等人，2017）或水库（Gao等人，2024）等更静态的系统相比，大多数研究仍然局限于河流系统。虽然一些近期研究报道了河流微生物组中的替代稳定状态并探讨了其对生态系统恢复的影响（Li等人，2025b；Zhu等人，2025），但大多数研究依赖于单次“快照”调查（Shang等人，2023；Wang等人，2025）。这种方法有可能将瞬态状态误认为是稳定状态，并未能捕捉到动态转变（Cusser等人，2021；Davidson等人，2023）。现有的少数时间研究主要限于受控的实验室模拟（Fujita等人，2023；Hayashi等人，2024），这些模拟缺乏自然生态系统中存在的复杂环境因素相互作用。因此，目前尚不清楚河流细菌群落中的替代稳定状态是否在季节间持续存在，如果存在，是什么环境驱动因素和阈值控制了这些转变。
另一个关键问题是关于控制河流潜在状态变化的主要驱动因素的身份。当前的研究主要集中在单个时间点的营养因素（如TN和TP）上，这表明生态预警信号可能基于营养阈值。然而，这种以营养为中心的观点可能忽略了非生物季节性的深远影响，尤其是温度，温度是水生系统中细菌群落组成和功能的公认主要调节因素（Liu等人，2018，2025）。在动态河流网络中，温度随季节变化与水文和营养脉冲共同变化（Crump等人，2009；Han等人，2023；Picazo等人，2020），以静态营养指标无法捕捉的方式重塑稳定性。然而，温度与营养的相对重要性、它们的季节性动态以及自然季节性强迫下触发状态转变的环境阈值仍不清楚。传统的统计方法通常基于线性假设，无法捕捉微生物群落的复杂非线性动态（Delogu等人，2024）。机器学习（ML）独特地解决了这一方法论上的差距，能够检测到微妙的阈值效应、非线性模式和复杂环境中的突然状态变化（Asnicar等人，2024；Jia等人，2024）。基于集成树的方法，如随机森林（RF）和极端梯度提升（XGBoost），可以自动捕捉高阶相互作用和非线性关系，无需预先指定功能形式，同时对高维数据具有鲁棒性，且不受严格分布假设的限制（Li等人，2025a；Qiu等人，2023）。重要的是，通过结合SHapley加性解释（SHAP）分析，ML不仅量化了各个环境驱动因素的相对重要性，还可视化了它们对细菌状态的非线性影响，并阐明了因素之间的复杂相互作用模式（Asnicar等人，2024；Lundberg和Lee 2017）。在ML在水生系统建模方面的成功基础上（Zhang等人，2023b；Zhu等人，2024），这种可解释的高精度方法提供了将河流管理从被动转向主动所需的定量、可操作的见解，有助于预测和防止不希望的状态转变（Jia等人，2024）。
在这项研究中，我们使用替代稳定状态框架和机器学习方法对一条亚热带河流进行了季节性调查。我们假设河流细菌浮游生物由两种替代稳定状态构成。我们的目标是：（1）实证识别并描述这些不同的微生物状态；（2）利用集成ML模型（RF和XGBoost）识别调节状态转换的关键环境驱动因素；（3）确定可用于动态、基于风险的分水岭管理和生态预测的环境阈值。这些发现为河流微生物组动态中的替代稳定状态提供了基于阈值的证据，为知情的分水岭管理和动态水生生态风险预测奠定了定量基础。
研究区域和采样
本研究在中国长江流域的赣江支流袁河进行。该河流流域面积为6262平方公里，具有亚热带季风气候特征。河流全长279公里，流经三个工业化城市（萍乡、宜春和新余），是该地区重要的水资源。该河流系统面临氮和磷污染的重大环境压力（Shu等人，2022；Wen等人，2024）。
共进行了六次采样
细菌群落中存在两种替代状态的证据
多条证据支持袁河细菌浮游生物群落中存在两种替代状态（图2）。首先，我们识别出两种统计上不同的群落模式。PCoA1轴得分的频率直方图显示出明显的双峰分布（双峰系数=0.96），表明存在两种主要的群落结构模式（图2a）。我们使用贝叶斯高斯混合模型客观定义了这两种状态之间的阈值
讨论
我们的发现提供了基于实地的证据，证明了河流细菌浮游生物的季节性动态中存在温度驱动的替代群落状态，将替代稳定状态的概念从空间模式扩展到了流动生态系统中的时间状态依赖性。我们证明了细菌浮游生物群落在以拟杆菌门为主的状态（夏季）和以厚壁菌门为主的状态（冬季）之间发生突然的、由阈值驱动的转变，春季和秋季则表现出
结论
本研究提供了亚热带河流中浮游细菌群落中温度驱动的替代群落状态的证据，并量化了触发状态转换的关键环境阈值。这些发现扩展了我们对替代稳定状态时间模式的理解，并为河流微生物群落的季节性动态提供了重要的理论见解。通过将群落动态与非线性建模方法相结合，我们的研究提供了
CRediT作者贡献声明
刘茹：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，调查，资金获取，正式分析，数据管理，概念化。王鹏：撰写 – 审稿与编辑，验证，监督，资金获取，概念化。王书：撰写 – 审稿与编辑，验证，监督，资金获取。丁明军：验证，监督，方法论。聂明华：验证，监督。黄高翔：可视化，资源，方法论。张华：
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能会影响本文所述工作的竞争性财务利益或个人关系。
致谢
本研究得到了中国国家自然科学基金（编号42167013和42507323）、江西省自然科学基金（编号20252BAC200272）、江西省青年科学家和技术人员项目（编号20252BEJ730021）以及江西师范大学研究生创新基金（编号YC2023-B103）的支持。
