白龙江流域中微真核生物广食性与专食性物种的差异性时空分布及组装机制

《Journal of Environmental Sciences》：Differential spatiotemporal distribution and assembly mechanisms of microeukaryotic generalists vs. specialists in the Bailong River Basin

本研究通过高通量测序和理化分析，揭示白龙河流域微真核生物群落的时空异质性及其驱动机制。结果显示，群落组成在干湿季节和空间梯度上显著差异，环境变量（水温、溶解氧、总氮）和人类活动共同驱动群落组装，随机过程（56.7%）和确定性机制（如资源利用和营养循环）共同作用，其中特化物种对地理隔离和环境过滤更敏感。

　　

陈凌云|唐蓉|杜海峰|李建川|艾伦·沃伦|毛成志

中国西北师范大学生命科学学院甘肃自然保护区与生物多样性研究中心，兰州730070

摘要

微真核生物在河流生物地球化学循环中起着重要作用，其群落组成过程受到季节变化和环境条件的强烈影响。本研究利用高通量测序技术结合物理化学分析和土地利用分析，全面研究了受到严重人为影响的白龙河中的微真核生物群落。结果表明，微真核生物群落在不同水文季节表现出明显的时空异质性，主要类群包括硅藻门、黄藻门、纤毛虫门和领鞭毛虫门。距离衰减关系表明，专性物种比广布物种对地理隔离和环境过滤更为敏感。随机过程主导了群落组装过程（56.7%的扩散限制）。共现网络显示广布物种在群落结构中占主导地位，而湿润季节降低了网络稳定性。源追踪确定某些地点（如站点17、20和22）是下游群落的关键贡献者。湿润季节的生态位适宜性显著更高（p<0.001），中游地区则表现出明显的季节性对比。土地利用和水温通过资源处理和养分途径成为多样性变化的主要驱动因素。这些发现强调了水文季节变化如何通过与空间梯度的相互作用，通过确定性和随机机制来塑造河流生态系统中的微真核生物群落。

引言

河流是饮用水、农业灌溉和工业用水的重要来源，对环境变化具有极高的敏感性（Lyu等人，2025年）。栖息在河流生态系统中的微生物群落在维持人类健康和河流生态系统完整性方面发挥着基础性作用（Seymour等人，2025年）。全面了解微生物的生物地理分布模式及其驱动因素对于揭示维持生态系统功能的生态机制以及预测水生生态系统对全球环境变化的响应至关重要（Chen等人，2019年；Isabwe等人，2019年）。

作为长江上游地区重要的水资源保护和生物多样性热点，白龙河在维持和补充嘉陵河（长江的主要支流）的水资源方面发挥着关键作用（Dong等人，2023年）。然而，该地区极易受到滑坡和泥石流等自然灾害的影响，并伴有严重的土壤侵蚀，因此成为长江上游生态恢复工作的重点区域（Li等人，2024年）。迄今为止，尚未有研究探讨过白龙河中微真核生物的多样性和生物地理分布。此外，季节变化是水生生态系统环境波动和微生物群落动态的关键驱动因素（Fan等人，2025a）。然而，关于季节变化如何影响西北地区河流中微真核生物的生物地理分布的知识仍然十分有限。因此，了解白龙河中微真核生物群落在时空梯度上的组装机制对于河流健康、水质和更广泛的生态系统服务至关重要。

微真核生物是河流生态系统中的基本调控单元，在维持水生生物多样性和生态系统功能方面发挥着关键作用（Wang等人，2023年）。这些生物通过参与复杂的养分循环过程和调节营养级联反应，为生态系统稳定性提供了重要支持（Wang等人，2022年；Fan等人，2025b）。此外，微真核生物具有显著的环境适应性，不仅存在于水生系统、陆地环境和大气等传统栖息地中，还出现在火山口等极端环境中（Yang等人，2023a）。

然而，目前关于微真核生物群落组装的研究主要集中在整个群落的分析上，而忽视了关键功能群（如广布物种和专性物种）的生态重要性（Gad等人，2020年；Liao等人，2016年）。了解这些群落的时空分布模式具有重要的理论意义——由于不同的环境选择压力，广布物种和专性物种可能表现出根本不同的组装机制（Hu等人，2019年）。广布物种由于其丰富的遗传多样性和蛋白质组可塑性，在多变条件下具有生存优势（Mamun等人，2022年）。此外，它们强大的休眠能力增强了抗逆性并促进了地理扩散（Székely和Langenheder，2014年）。相比之下，专性物种具有严格的栖息地特异性，发展出高度特化的生理适应能力以在特定生态位中建立竞争优势。这种狭窄的生态位宽度使它们特别容易受到环境干扰（Sriswasdi等人，2017年）。然而，关于中国生态脆弱地区河流生态系统中微真核生物广布物种/专性物种的组装机制仍存在重大知识空白。这些地区的独特季节性水文动态和强烈的人为干扰可能形成了独特的群落组装模式。因此，解码西北地区河流中微真核生物功能群的时空动态不仅将推进水生生物地理学的理论框架，还为生态脆弱区域的水资源管理和生物多样性保护提供科学依据。

本研究通过一个多维框架系统地探讨了受人为压力影响的白龙河流域中微真核生物群落的形成机制，该框架整合了时空模式、网络相互作用和功能分析，并结合了高通量测序技术，特别关注广布物种和专性物种的作用。通过明确纳入季节动态、地理梯度和环境变量，我们的工作为之前被忽视但至关重要的专性物种在群落组装中的作用提供了新的见解，并解决了三个关键研究问题：（i）微真核生物广布物种和专性物种的时空分布模式有何差异？（ii）哪些过程和驱动因素决定了它们的群落组装？（iii）它们的网络交互模式如何分化，这些差异背后的原因是什么？通过这项研究，我们推进了微生物生态学理论的发展，为河流保护和流域管理提供了科学依据，丰富了人们对极端河流环境中真核微生物多样性维持机制的理解，并初步揭示了微真核生物在局部生物地球化学循环中的作用。

研究区域、采样、DNA测序与分析及物理化学参数

本研究在白龙河流域进行，该流域位于中国西北部，跨越甘南藏族自治州和陇南市的边界（坐标：32°45′11″N, 102°32′05″E）（图1）。该流域呈西北至东南走向，最终流入长江的主要支流嘉陵河。该地区湿润季节（9月）的降水量约为1000毫米，与干燥季节（1月）形成鲜明对比。

不同地理梯度和季节间微生物群落组成的变化

微真核生物在不同水文季节表现出不同的分布模式（图2a）。干燥季节和湿润季节的ASV（独特序列变异）组合完全不同（共享ASV的数量分别为0、4833和9754个，图2a）。微真核生物ASV的数量在干燥季节最多（294个），在湿润季节最多（6327个），而在中游地区干燥季节最少（1854个），下游地区湿润季节最少（4,168个）。

微真核生物群落的时空动态及其环境驱动因素

环境因素的地理变化反映了白龙河生态系统的动态季节变化（Adyari等人，2025年）。这些空间环境差异似乎重塑了微真核生物群落的结构，与季节动态一致（Mao等人，2026年）。在本研究中，关键环境变量如水温（WT）、溶解氧（DO）和总氮（TN）在塑造微真核生物群落演替中发挥了关键作用。

结论

本研究揭示了河流生态系统中微真核生物群落的时空动态，为基本生态理论做出了贡献，并为生物多样性保护和流域管理提供了实际意义。我们的发现通过展示水文季节如何调节微真核生物群落的组装，架起了中性理论（随机扩散）和生态位理论（确定性选择）之间的桥梁。

CRediT作者贡献声明

陈凌云：数据整理；初稿撰写；方法论；资金获取。唐蓉：数据整理；正式分析；可视化；初稿撰写。杜海峰：方法论；资金获取。李建川：方法论；资金获取。艾伦·沃伦：撰写；审稿与编辑。毛成志：概念构思；撰写；审稿与编辑；项目管理。

未引用参考文献

Mao等人，2025b；Wang等人，2024b

CRediT作者贡献声明

陈凌云：初稿撰写；方法论；资金获取；数据整理。唐蓉：初稿撰写；可视化；正式分析；数据整理。杜海峰：方法论；正式分析。李建川：方法论；资金获取。艾伦·沃伦：撰写；审稿与编辑。毛成志：项目管理；概念构思。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

本研究得到了国家自然科学基金（项目编号42267044）、中国科学院西部之光基金（项目编号25JR6KA002）、甘肃省重点研究计划（项目编号25ZDFA012）、西藏自治区科技项目（项目编号XZ202501ZY0018）以及甘肃省自然科学基金（项目编号23JRRA688和25JRRK001）的支持。我们还要感谢梁永奇、庞清源、沈晓天、段一茹、王家远、徐晓等人的协助。