《Journal of Environmental Sciences》：Hydrological connectivity regulates phytoplankton in urban drinking-water reservoirs via a filtering-dispersal trade-off
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水文连通性通过环境过滤与扩散权衡调控深圳饮用水水库浮游植物群落结构，河流连接水库（RRs）α多样性更高但β多样性较低，孤立水库（HRs）β多样性更高且环境因素作用更显著。
吴晓楠|吴江|刘颖|秦成鑫|陈春星|吴佳佳|吴胜豪|梁启婷|陈建一|朱婷婷
北京大学深圳研究生院环境与能源学院生态环境与资源效率研究实验室，中国深圳518055
摘要
水文连通性是淡水生态系统中浮游植物群落的关键调节因素，但其在城市水库中的机制仍需进一步探索。我们研究了中国深圳市25个饮用水水库中的浮游植物群落组成、多样性和形成机制，特别关注与上游河流有水文连接的河流网络水库（RRs）和相对孤立的源头水库（HRs）。浮游植物群落表现出明显的时空变异性，雨季时蓝藻密度较高且占优势，而在城市化程度较高的西南部流域蓝藻占主导地位，而东南部生态保护区则以绿藻为主。水文连通性通过环境过滤与扩散之间的权衡来影响浮游植物群落的结构。河流网络水库中的群落更倾向于由机会主义物种（如Cylindrospermopsis和Scenedesmus）组成，而源头水库则主要由浮力调节的蓝细菌（如Microcystis）主导。河流网络水库中连通性的增强增加了上游的营养物质输入和物种扩散，提高了群落的α多样性，但强烈的扩散也会导致局部环境过滤作用减弱，从而降低了不同水库之间的β多样性。相比之下，源头水库中的扩散限制降低了α多样性，但增强了累积的环境过滤作用，使得β多样性更高。方差分解分析、距离衰减分析和Mantel检验一致表明，群落结构机制受连通性影响，地理变量在河流网络水库中解释了更多群落变异，而在源头水库中环境因素的作用更为显著。随机过程在群落形成中起主导作用，尤其是在河流网络水库中，这与连通性增强后的扩散效应一致。这些发现强调了基于连通性的流域尺度管理策略对于维持生态稳定性和保障城市饮用水供应的重要性。
引言
在快速城市化的地区，水库是城市饮用水供应系统的重要组成部分。大多数城市水库是通过大坝拦截形成的静水体（Zhang等人，2023b）。尽管这些基础设施提供了防洪、供水和水力发电等基本服务，但它们从根本上改变了自然河流网络的连通性，并分割了河流栖息地（Liermann等人，2012）。连通性的改变调节了上下游之间的水交换、物质输送和繁殖体扩散，从而重塑了河流-水库系统内的生态过程（Edge等人，2017）。重要的是，大坝和水库不仅是改变水文连通性的因素，也是其生态后果的承受者（Schmutz和Sendzimir，2018）。在高度工程化的城市景观中，连通性可能会严重减弱，一些水库甚至可能与上游河流网络完全隔离（Palmer和Ruhi，2019）。这种隔离促进了不同水库之间的特定环境条件和生态轨迹的差异（Baldan等人，2023）。鉴于水库生态完整性与饮用水安全之间的密切联系，了解水库生态系统如何响应连通性的变化尤为重要。浮游植物作为初级生产者和对营养物可用性、光照条件及水动力状况变化反应迅速的生物，被广泛认为是水生生态系统状态的敏感指示器（Zhang等人，2023c）。因此，研究水文连通性如何调节水库中的浮游植物群落结构对于深入理解河流-水库系统以及制定城市饮用水供应系统管理策略至关重要。
元群落理论为理解不同连通性水体中的生物多样性模式提供了综合框架（Perkin和Gido，2012；Baldan等人，2023；Bai等人，2025）。尽管其四个经典范式（包括斑块动态、物种排序、质量效应和中性模型）在概念上有所不同（Leibold等人，2004），但它们都基于一个共同原则：生态群落是由环境过滤与扩散之间的平衡所塑造的，这两种过程都在不同空间尺度上发挥作用。在水生生态系统中，水文连通性在调节这一平衡中起着核心作用，这一点在自然湖泊和大型河流的研究中得到了证实（Alahuhta等人，2018；Turunen和Sn?re，2025）。一方面，水文连通性调节了来自上游的物种扩散和定殖，改变了可供局部群落定殖的区域物种库的大小和组成（Talling和Prowse，2010）。连通性的增强增加了繁殖体压力；如果这种压力持续且强烈，甚至可能产生使群落组成均质化的质量效应（Leibold等人，2004）。另一方面，连通性影响水动力学（如水位和流量变化、混合模式、有效停留时间）和营养物质输入，从而重塑了资源可用性和竞争结果（Zhao等人，2017；Liao等人，2023）。频繁的流入和重复的营养脉冲可能有利于快速生长的机会主义物种（Zeng等人，2024），而隔离条件下的减少交换和延长停留时间则倾向于加强局部环境过滤。
然而，水文连通性是否以及如何影响密集分布的城市水库中的浮游植物群落仍不清楚。城市水库在多个方面与自然水生系统存在根本差异。从形态上看，它们是人工建造的较小水体；从水动力学上看，它们具有较短且不稳定的停留时间（Rueda等人，2006）、频繁的水位波动（Jeppesen等人，2015）以及由降雨事件或引水工程驱动的间歇性流入（Ming等人，2023）。外部环境中，它们位于经历快速土地利用变化的流域内，不透水表面和耕地的扩张增加了降雨带来的营养物质和沉积物的输送，而森林和草地则起到了保持营养物质和改善水质的作用（Liao等人，2016；Deng，2020）。这些差异表明，不能预先假设城市水库中连通性调节浮游植物群落的途径与自然水生系统相同。因此，迫切需要系统地测试在具有连通性梯度的密集城市水库网络中的群落调节机制。
在这里，我们研究了中国深圳市25个密集分布的饮用水水库，包括与上游河流有水文连接的河流网络水库（RRs）和在流域上游相对孤立的源头水库（HRs）。这一系统为研究水文连通性如何调节水库浮游植物群落提供了理想的实验环境。我们首先描述了浮游植物群落组成的时空变化，并考察了群落对水理化学条件和周围土地利用类型的响应。然后使用非对称树状连通性指数（DCI）量化水文连通性，从而能够直接比较不同连通性水平下河流网络水库和源头水库之间的浮游植物组成、多样性和形成机制。基于过滤-扩散框架和连通性效应的双路径视角，我们提出以下假设：
河流网络水库中较强的水文连通性预计会增加营养物质输入和繁殖体扩散，有利于营养响应性强和生长快速的物种，从而提高群落的α多样性，但由于扩散导致的质量效应而降低水库间的β多样性。相比之下，源头水库预计会受到更大的扩散限制和更强的环境过滤作用，导致更高的β多样性以及更多由环境因素而非地理因素引起的群落变异。在这两种类型的水库中，随机过程预计在群落形成中起主导作用，尤其是在河流网络水库中，由于扩散作用增强。
通过沿量化的水文连通性梯度评估浮游植物群落模式，本研究提供了将水文连通性与城市饮用水水库中的过滤-扩散权衡联系起来的机制证据。这些发现强调了需要采取基于连通性的管理措施，例如调节流入河流网络水库的水流制度、增强植被缓冲区、控制非点源污染以及在源头水库实施定期生态流量释放或重新连接措施，以维持生态稳定性和保障城市饮用水供应。
研究区域
中国深圳市（113°46′E-114°37′E 和 22°27′N-22°52′N）属于亚热带季风气候，年平均降雨量为1932.9毫米，其中大部分降雨发生在4月至9月（约占总年降水量的86%）（Zhang等人，2020）。由于缺乏大型河流和湖泊，深圳市的自然蓄水能力有限，大部分降水直接流入海洋，阻碍了有效蓄水和利用。因此，该市
城市饮用水水库中浮游植物群落的组成
在25个饮用水水库中检测到了属于七个门的67个浮游植物属（图2）。在门水平上，蓝藻（Cyanophyta）是最主要的群体（87.1%），其次是绿藻（Chlorophyta）（7.0%）和杆状藻（Bacillariophyta）（4.9%）（附录A图S2）。在属水平上，Microcystis和Pseudanabaena被确定为优势物种，两者都属于蓝藻门（图2c和d）。Microcystis是湖泊中最常见的有害蓝细菌之一
结论
本研究表明，水文连通性通过环境过滤与扩散之间的权衡从根本上塑造了密集分布的城市饮用水水库中的浮游植物群落。在深圳市的25个饮用水水库中，浮游植物群落表现出明显的时空变异性。季节性方面，雨季时超过一半的水库显示出更高的浮游植物总密度和蓝藻的相对丰度。从空间上看，
CRediT作者贡献声明
吴晓楠：撰写——初稿、方法论、正式分析、数据管理。吴江：撰写——审稿与编辑、监督、方法论、资金获取。刘颖：撰写——审稿与编辑、调查。秦成鑫：撰写——审稿与编辑。陈春星：撰写——审稿与编辑。吴佳佳：调查。吴胜豪：撰写——审稿与编辑。梁启婷：验证。陈建一：撰写——审稿与编辑。朱婷婷：撰写——审稿与编辑。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能会影响本文报告工作的财务利益或个人关系。
致谢
本研究得到了深圳市科技创新计划（编号：RCBS20231211090638066）和广东省基础与应用基础研究基金（编号：2023A1515110824和2025A1515011839的支持。
