《Postharvest Biology and Technology》：Effects of exogenous plant growth regulators on fruit quality and antioxidant content of late-maturity blackberry 'Chester'
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黑莓果实品质与抗氧化能力受SA、MJ、BR激素组合影响，其中MJ+SA+BR提升糖酸比，MJ+SA组合抗氧化最强，降低MDA含量并增强酶活性。
吴雅琼|张珊珊|黄正进|吴文龙|刘连飞|张春红|曹福良|李伟林
江苏省中国科学院植物研究所（中山陵植物园），江苏省植物资源保护与利用重点实验室，南京210014，中国
摘要
为了提高黑莓果实采后的品质，并初步了解激素对采前果实发育的影响，对‘切斯特’（Chester）品种的黑莓果实进行了水杨酸（SA）、茉莉酸甲酯（MJ）和油菜素内酯（BR）的喷施处理。研究了三种激素组合（MJ + SA、MJ + BR、SA + BR以及MJ + SA + BR）对采前果实发育和采后成熟黑莓果实品质的影响。结果表明，这四种处理均增加了可溶性固形物和谷胱甘肽（GSH）的含量，同时降低了可滴定酸的含量。有趣的是，MJ + SA + BR处理组的果实糖酸比最高。MJ + SA和MJ + BR处理组增加了总酚（TP）和黄酮类化合物（TF）的含量，而MJ + BR和MJ + SA + BR处理组在果实成熟42天时增加了花青素的含量。MJ + SA或SA + BR处理组提高了过氧化物酶（POD）的活性，而SA + BR或MJ + SA + BR处理组提高了超氧化物歧化酶（SOD）的活性。MJ + SA、MJ + BR和MJ + SA + BR处理组增强了果实对1,1-二苯基-2-吡啶肼（DPPH）自由基的清除能力。在果实成熟42天时，MJ + SA处理组显著降低了丙二醛（MDA）的含量和O2-的生成速率。综合评估表明，MJ + SA处理组的黑莓果实抗氧化能力最强。
引言
黑莓属于蔷薇科Rubus属的浆果果树。这些植物大多是多年生灌木，具有绿色的三出复叶或掌状复叶（Finn和Clark，2012）。花为两性花，多为白色或粉色，花序为伞房花序或圆锥花序。果实为椭圆形或球形聚合浆果，初熟时为绿色，随后逐渐变为紫黑色（Huang等人，2022）。黑莓原产于北美洲和欧洲。1986年，江苏省中国科学院植物研究所首次将黑莓引入中国（Wu等人，2010）。黑莓对土壤条件要求不高，适应性强，能够适应多种气候条件。黑莓具有耐光性强、抗病性强、生长旺盛和繁殖迅速等优点（Duan等人，2023）。两年生的黑莓植株即可开花结果，三年后达到盛产期，具有早产的特点（Strik和Bryla，2015）。
黑莓果实多汁、酸甜可口，富含维生素、花青素、多酚和微量营养素。在中国，黑莓常被称为“生命之果”和“黑钻石”。黑莓主要用于生产果汁饮料，并被加工成健康产品（Liu，2014；Ungureanu等人，2020；Wu等人，2021；Wu等人，2022）。作为第三代新兴水果的代表之一，黑莓中的多酚、黄酮类化合物等物质有助于提高抗氧化和生物活性。其提取物可以抑制肿瘤突变，并对神经退行性疾病具有保护作用（Figueira等人，2019；Kaume等人，2012）。由于黑莓具有较高的营养价值、健康价值和经济效益，以及广阔的市场前景，深受消费者喜爱。
近年来，关于黑莓果实品质的研究主要集中在不同品种果实营养成分的比较分析（De Souza等人，2015；Huang等人，2023；Zhao等人，2023）、同一品种或不同品种黑莓果实发育阶段生物活性物质的积累及其相关基因的表达模式（Huang等人，2022；Huang等人，2023），以及果实发育过程中与黄酮类化合物相关的差异基因和代谢物的积累（Wu等人，2022）上。关于激素对黑莓果实发育和品质影响的研究较少。已有研究表明，褪黑素和赤霉素的叶面施用可以影响Jumbo黑莓的果实大小、重量、可溶性固形物含量（SSC）、总酚和黄酮类化合物的含量（?olak，2018）。脱落酸（ABA）通过促进与成熟相关的基因表达和代谢物谱型变化，加速黑莓果实的成熟（Zhang等人，2021）。收获前喷施茉莉酸甲酯（MJ）可以提高黑莓的抗氧化活性和黄酮类化合物含量，并抑制人体癌细胞的增殖（Wang等人，2008）。Martínez-Camacho等人（2022）评估了水杨酸（SA）和壳聚糖（COS）作为采前处理措施对黑莓果实保鲜和保持市场价值指数的效果。SA可以增加果实中超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT）的活性。采前使用SA和COS处理改变了降解细胞壁的聚半乳糖醛酸酶的活性，这可能有助于提高黑莓果实的保鲜期和抗腐烂能力。
外源植物激素，也称为植物生长调节剂，能够调节植物的生长发育并改善果实品质。茉莉酸甲酯（MJ）是茉莉酸（JA）的衍生物。研究表明，MJ可以促进植物中黄酮类化合物的生物合成，例如Carthamus tinctorius L.和Thevetia peruviana（Pers.）K. Schum.中的黄酮类化合物。外源MJ处理可以显著促进黄酮类化合物的生物合成和JA信号通路基因的表达，这些调节剂与黄酮类化合物的含量直接相关（Chen等人，2020；Mendoza等人，2018）。MJ通过增加酚类和黄酮类化合物的含量来提高抗氧化活性（Shi等人，2023）。油菜素内酯（BRs）是第六大类植物激素，可调节植物的生长发育（Wang等人，2019）。水杨酸（SA）是一种重要的植物激素，能够调节参与植物生长发育和应激反应的次生代谢物（Li等人，2019）。Wang报告称，SA可以延缓果实成熟并提高抗氧化活性（Wang等人，2022）。
三种激素BR、SA和MJ在调节植物生长发育和应激反应中发挥着核心和互补作用（Sun等人，2010；Wang等人，2022；Ozturk等人，2013）。它们可以有效提高果实的抗病性，延缓衰老，促进果实成熟的关键信号分子的表达，并形成互补的防御网络（Siboza等人，2017；Niu等人，2023）。在水果和蔬菜的病害防治中，SA和MJ能够直接激活果实的防御系统，诱导过氧化物酶（POD）和苯丙氨酸裂解酶（PAL）等抗病酶的活性，从而提高果实对病原体感染的抵抗力（Niu等人，2023）。对采后柚子的SA处理发现，它可以抑制降解细胞壁的酶的活性及其编码基因的表达，保持较高的原果胶、纤维素和半纤维素含量，延缓果实衰老，延长储存期（Chen等人，2023b）。番茄中的CYP94C1通过降低茉莉酸异亮氨酸的生物活性，削弱了茉莉酸介导的果实成熟防御机制（Yang等人，2024a）。外源BR处理可以缓解储存过程中的冷害症状，使其成为增强综合抗逆性的理想物质，同时保持果实品质（如果肉硬度和可溶性固形物含量）（Gutierrez-Villamil等人，2024）。结合使用不同激素的目的是模拟植物复杂的信号网络，实现多种生理效应的协同作用和平衡，有效延缓果实病害的发展并提高成熟果实的营养价值。单一激素处理往往无法复制复杂的生理反应，甚至可能产生副作用（Wu等人，2024）。激素的使用和研究应结合进行，以实现更高效和平衡的调节效果。
几乎所有植物激素都能诱导基因表达，产生新的蛋白质和酶，并引起一系列生理和生化变化。果实着色过程中的调控涉及多种激素。实际上，维持多种激素之间的平衡非常重要。外源生长调节剂施用于植物后，会与植物内源激素系统发生复杂相互作用（Wang等人，2015）。此外，植物的反应不仅取决于几种直接相关的内源激素的含量，还取决于所有其他激素的含量。因此，花青素的生物合成和其他营养物质的积累是多种激素共同作用的结果（Li等人，2021）。本研究选用高产且适应性强的‘切斯特’（Chester）品种作为研究材料，在开花后7天对黑莓果实进行不同激素组合的喷施处理。研究的目的是：（1）探讨不同激素组合对黑莓果实发育的表型和微观指标的影响；（2）明确不同激素组合处理下黑莓果实发育过程中营养成分和抗氧化物质的变化；（3）通过主成分分析和相关性分析，确定代表不同激素组合处理后果实发育动态模式的指标。本研究为提高黑莓果实品质、促进抗氧化物质的积累和提前成熟提供了基础，并为后续关于小浆果相关激素相互作用的研究提供了理论参考。
部分内容摘录
植物材料和处理方法
研究材料选用了来自江苏省中国科学院植物研究所丽水白马实验基地的‘切斯特’（Chester）黑莓品种。在开花后7天（DAF），对未成熟的黑莓果实进行了激素处理。基于以往关于激素对果实品质等影响的研究，以及我们研究小组进行的预实验和采后储存实验（Wu等人，2024），进行了全面
果实表型指标分析
通过对‘切斯特’黑莓品种的绿色果实早期施用不同激素，探讨了多种激素组合处理对果实生长发育和品质的影响。在不同采样阶段拍摄了黑莓果实的外观（图1）。MJ + BR、MJ + SA和MJ + SA + BR处理组的果实生长速度比对照组（CK组）更快。此外，随着‘切斯特’黑莓的生长发育
讨论
本研究比较分析了在不同处理阶段，使用MJ + SA、MJ + BR、SA + BR和MJ + SA + BR处理的黑莓果实的表型指标、品质指标、抗氧化指标和抗氧化酶活性。结果表明，MJ + BR、SA + BR和MJ + SA + BR处理显著促进了黑莓果实的生长和颜色变化（图1）。相关研究表明，BR通过抑制某些途径促进了果实的着色和花青素的积累
结论
本研究通过喷施不同的激素组合，探讨了它们对黑莓果实发育、品质和抗氧化特性的影响（图8）。得出以下结论：（1）MJ + SA、SA + BR和MJ + SA + BR处理促进了果实的生长和颜色变化；（2）MJ + BR、MJ + SA和MJ + SA + BR处理显著提高了黑莓果实的风味；（3）MJ + BR、MJ + SA和MJ + SA + BR处理增强了抗氧化能力
资金来源
资助机构未参与本研究的设计、数据收集与分析、数据解释或手稿撰写。
资助
本研究得到了国家自然科学基金（32572105）、江苏省自然科学基金（BK20210165）、江苏省植物资源保护与利用重点实验室（JSPKLB202313）和中山陵植物园科学基金（JSPKLB202515）的支持。
CRediT作者贡献声明
吴雅琼：撰写——初稿撰写、正式分析、概念构思。张珊珊：撰写——初稿撰写、正式分析。张春红：撰写——审稿与编辑。曹福良：撰写——审稿与编辑。李伟林：撰写——审稿与编辑。黄正进：概念构思。吴文龙：实验研究。刘连飞：实验研究。
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
