双季稻抗倒伏相关性状的全基因组选择：模型评估、季节效应与大规模种质资源挖掘

《Plants》：Wheat miR408 and miR159 Weaken the Virulence of Parastagonospora nodorum (Berk.) and Induce the Defense Response in Plants (Triticum aestivum L.) Against Pathogens Svetlana Veselova, Tatyana Nuzhnaya, Guzel Burkhanova, Sergey Rumyantsev and Igor Maksimov

这篇综述系统评估了全基因组选择（GS）模型在双季稻抗倒伏育种中的应用潜力。研究针对七个关键性状，揭示了不同生长季节对表型表达的显著影响，并明确证明了株高（PH）与茎秆抗弯强度（BR）的遗传独立性。通过比较参数化模型（GBLUP、BayesLASSO）与非参数化模型（LightGBM），发现前者在预测精度和稳定性上更具优势。该工作成功将模型应用于“3000个水稻基因组”计划（3kRG）数据，证实了间接选择策略（如基于节间长度IL或其与株高比值IL/PH）在筛选高抗倒伏种质上的高效率，为双季稻抗倒伏品种的高效育种提供了坚实的理论与应用基础。

　　

双季稻抗倒伏性状的全基因组选择模型评估

本研究旨在评估全基因组选择在双季稻抗倒伏育种中的可行性。针对华南地区双季稻生产中倒伏频发的问题，研究者们不再局限于依赖少数主效基因的标记辅助选择，而是将目光投向了能够利用全基因组标记、适用于由大量微效位点控制的复杂数量性状的全基因组选择方法。

1. 表型特征与两季性状相关分析

研究在两季（早季、晚季）对438份水稻种质材料的七个抗倒伏相关性状进行了系统鉴定。这些性状包括：株高（PH）、第三、第四节间长度（IL3、IL4）与抗弯强度（BR3、BR4），以及相应的节间长与株高比值（IL3/PH、IL4/PH）。分析发现，所有七个性状在早、晚季之间均存在极显著的表型差异。晚季环境促使水稻形成了更抗倒伏的株型结构：与早季相比，植株显著变矮（平均株高从116.30厘米降至107.70厘米），基部节间长度缩短（如IL3从11.23厘米降至8.13厘米），但茎秆的生物力学强度却显著增强，BR3和BR4分别提升了99.5%和126.6%。这表明，晚季（日照缩短）环境有效限制了植株的纵向伸长，同时促进了茎秆强度的物质积累。

相关分析结果在季节间表现一致。第三、第四节间抗弯强度（BR3、BR4）呈强正相关，而抗弯强度与节间长度、及IL/PH比值呈显著负相关。然而，一个关键发现是，株高与茎秆抗弯强度之间的相关性微弱且不显著。这揭示了一个重要的遗传规律：控制整体株高的遗传位点可能独立于控制茎秆组织力学强度的位点，从而为未来培育“高秆强茎”的理想株型提供了遗传学可能性。

2. 预测准确性与基因组遗传力分析

为评估七个性状的遗传基础与预测性能，研究比较了三种GS模型：两种参数化模型（GBLUP、BayesLASSO）和一种非参数化模型（LightGBM）。结果表明，参数化模型在所有性状上均显著优于非参数化的LightGBM模型。这暗示了所研究抗倒伏性状的遗传结构主要是加性的、多基因的，由大量微效位点控制，而非少数主效QTL或复杂的非线性互作效应。

预测准确性与各性状的基因组遗传力（h_g²）呈强正相关。株高（PH）的遗传力最高，预测精度也最稳健。相反，茎秆抗弯强度（BR）及相关比值性状的基因组遗传力较低，其预测准确性也相对较低且更易受季节影响。值得注意的是，BR性状在晚季的可预测性显著高于早季，这可能是因为晚季环境更有利于茎秆强度相关遗传方差的充分表达。

3. 独立预测抗倒伏表型

为了评估模型对新基因型和环境的泛化能力，研究进行了独立季节间预测。结果与交叉验证结论一致，参数化模型（GBLUP、BayesLASSO）在大多数性状上展现了更优的预测能力。株高（PH）的预测精度最高且最稳定。节间长度（IL）的预测在早季更优，而抗弯强度（BR）的预测则在晚季更好。此外，与第四节点相关的性状（如IL4、IL4/PH）通常比第三节点相关性状（如IL3、IL3/PH）表现出更高的预测稳定性，暗示上部基部节点可能具有更高的环境敏感性或更低的遗传稳定性。

4. 跨群体与环境预测：应用于3000个水稻基因组计划的抗倒伏性预测

为验证模型的实用价值，研究利用训练好的GBLUP模型预测了“3000个水稻基因组”计划中2038份材料的育种值。原始群体中，高抗倒伏种质的比例约为31.40%。通过基于预测的基因组估计育种值筛选前200个个体，高抗和中抗倒伏种质的比例被显著富集。

一个极具策略意义的发现是：基于高遗传力的代理性状（如株高PH、节间长度IL及其比值IL/PH）进行间接选择，在筛选高抗倒伏品种方面，比直接针对低遗传力的茎秆抗弯强度（BR）进行选择更为有效。例如，基于预测的IL3进行选择，可将抗性种质比例最高提升至97%。这为育种家提供了一个高效策略：对于表型鉴定困难或遗传力低的复杂生物力学性状，转而选择与之高度相关、易于测量且遗传力高的性状，能够更高效地实现遗传增益。

讨论与展望

研究揭示了双季稻抗倒伏相关性状存在显著的季节间表型分化，这主要归因于光周期敏感水稻品种对日长变化的不同响应。因此，为提高双季稻的抗倒伏性，需要为适应不同季节的水稻品种开发各自独立的GS模型。

研究明确了株高与茎秆强度的遗传解耦，挑战了自绿色革命以来主要依靠降低株高来提高抗倒伏性的传统育种范式。这为通过同时选择适宜株高和增强茎秆强度，培育高产且抗倒伏的“高强”新品种开辟了新路径。

在模型比较上，参数化方法（GBLUP、BayesLASSO）的优越性表明，针对这些性状的GS应用应优先考虑此类模型。同时，性状的基因组遗传力是决定其预测准确性的关键因素。

最后，将GS模型成功应用于大规模种质资源库（3kRG），证明了该技术在前育种阶段快速淘汰感病材料、高效挖掘优异等位基因的巨大潜力。研究还鉴定出数个在早、晚季均表现优异、茎秆强度稳定的核心种质，可作为培育抗倒伏品种的优良亲本。这项工作系统论证了应用全基因组选择加速双季稻抗倒伏育种的可行性，并为此提供了详实的表型、基因型数据集和经过验证的预测模型。