基于分子标记辅助选择聚合Fhb1与Yr18/Yr28/Yr36基因创制兼抗赤霉病与条锈病的小麦新种质

《Plants》：Genomic Selection for Lodging-Related Traits in Double-Cropping Rice Wenyu Lu, Jicheng Yue, Jinzhao Liu, Xilong Yuan, Hui Wang, Tao Guo and Hong Liu

本综述重点介绍了通过分子标记辅助选择（MAS）技术，将抗赤霉病主效基因Fhb1与多个成株抗条锈病基因（Yr18/Yr28/Yr36）进行聚合，成功培育出19份兼具高抗条锈病、优秀农艺性状且携带Fhb1基因的F6代小麦新种质。研究为培育持久、广谱抗病的高产小麦品种提供了重要的材料基础和育种策略。

　　

引言：应对小麦双重病害威胁的育种策略

小麦是全球三大粮食作物之一，其生产安全至关重要。由禾谷镰刀菌（Fusarium graminearum）引起的小麦赤霉病（FHB）和由条形柄锈菌（Puccinia striiformisf. sp. tritici, Pst）引起的小麦条锈病，是严重威胁全球小麦生产的两种主要真菌病害。赤霉病不仅导致籽粒皱缩、降低发芽率和品质，其产生的脱氧雪腐镰刀菌烯醇（DON）等真菌毒素还会危及人畜健康。条锈病则通过抑制叶片光合作用、干扰植株水分代谢，从而影响籽粒灌浆，导致减产。中国四川省因其独特的地形和气候条件，已成为东亚地区条锈病菌关键的越冬和变异区，病害流行频繁，对粮食安全构成严重威胁。由于化学防治成本高且可能带来环境问题，利用抗病基因进行遗传改良被公认为是实现病害可持续治理的核心策略。

材料与方法：多亲本聚合杂交与分子标记辅助选择

为创制兼抗两种病害的小麦新种质，本研究采用了分子标记辅助选择（MAS）与传统育种相结合的方法。研究团队构建了一个多亲本基因聚合杂交群体。其中，抗赤霉病基因供体为携带主效QTL位点Fhb1的川麦64R₄材料；抗条锈病基因供体则分别选取了携带成株抗性基因Yr18的济麦22、携带Yr28的蜀麦1675以及携带Yr36的蜀麦1701。通过杂交、回交与分子标记辅助筛选，构建了三个杂交组合（MY1、MY2、MY3）的群体。在F₂-F₄代进行混合选择，最终在F₅和F₆代获得了168个株系用于后续分析。研究人员利用与目标基因紧密连锁或功能性的分子标记（如检测Fhb1的WGRB619、检测Yr18的L34SPF/L34DINT13R2、检测Yr28的LG3F4/LG3R4、检测Yr36的WKS1_150F/WKS1_620R）对所有株系进行了基因型鉴定。同时在田间自然发病条件下，对条锈病的抗性进行了系统评估，采用0-9级标准记录侵染型（IT），并调查了株高（PH）、分蘖数（NT）、千粒重（TGW）、穗长（SL）和小穗数（SN）等关键农艺性状。

结果：基因聚合、抗性表现与优异种质筛选

分子标记检测结果显示，在168个F₆代株系中，Fhb1、Yr18、Yr28、Yr36的检出率分别为53.5%、39.8%、27.3%和42.2%。基因型组合丰富多样，其中聚合了四个抗病基因（Fhb1+Yr18+Yr28+Yr36）的株系有8份（4.8%），聚合三个基因（如Fhb1+Yr18+Yr36等）的有20份（11.9%），聚合两个基因的有39份（23.2%）。值得注意的是，有24份（14.3%）株系未检测到上述任一目标基因。

田间条锈病抗性评价表明，168个株系整体表现出较高的成株期抗性，其中1份免疫，106份高抗，41份中抗，20份感病。基因聚合显著增强了抗性效果。在仅聚合条锈病抗性基因的群体中，携带Yr18+Yr28+Yr36三重基因型的材料表现出最高的田间抗性（IT=1.67），而单个Yr18、Yr28、Yr36基因对应的IT值分别为3.43、4.00和4.20，显示出多基因聚合的累加增强效应。抗性效果排序为：Yr18+Yr28+Yr36 > Yr18+Yr28 > Yr18+Yr36 > Yr18 > Yr28 > Yr36。

在聚合了Fhb1基因的群体中，条锈病抗性主要由所携带的Yr基因决定。数据分析发现，Fhb1基因本身对条锈病抗性无显著影响，且与Yr基因之间不存在拮抗效应。例如，携带Fhb1+Yr18+Yr28+Yr36四重基因型的材料IT值最低（1.63），抗性最强。

农艺性状调查显示，所有168个F₆代株系的农艺性状表现优良且稳定。三个组合的平均株高在91.45-95.63厘米之间，主要集中在80-100厘米的理想范围；平均分蘖数为4.39-5.00；平均千粒重为47.77-52.34克。重要的是，对不同抗病基因组合的农艺性状进行比较分析发现，聚合Fhb1与不同Yr基因对株高、分蘖数、千粒重、穗长和小穗数均无显著负面影响，表明在聚合多个抗病基因的同时，可以保持优异的原有农艺性状。

综合筛选与优异种质

基于分子标记鉴定、田间抗性评价和农艺性状调查，研究团队制定了严格的筛选标准：株高80-100厘米、小穗数≥18、分蘖数≥4、千粒重>45克，并结合高水平的条锈病抗性。最终，从168个F₆代株系中成功筛选出19份综合性状优异的株系。其中包括聚合两个抗病基因（如Fhb1+Yr36等）的9份、聚合三个抗病基因（如Fhb1+Yr18+Yr36等）的8份，以及聚合全部四个抗病基因（Fhb1+Yr18+Yr28+Yr36）的2份。这些优选株系对条锈病表现为高抗至免疫（IT=0-3），农艺性状表现突出，为培育高产、多抗、广适的小麦新品种提供了宝贵的中间育种材料。

讨论与结论：为持久广谱抗病育种提供新思路

本研究成功验证了通过分子标记辅助选择聚合多个成株抗性（APR）基因，是培育具有持久和广谱抗性小麦品种的有效策略。Fhb1作为目前已知最有效、最稳定的II型赤霉病抗性QTL，与Yr18、Yr28、Yr36等条锈病成株抗性基因的聚合，不仅没有产生性状间的拮抗，反而在维持优良农艺性状的基础上，实现了抗性的累加与增强。尤其值得注意的是，聚合了全部四个抗病基因的材料表现出最强的田间抗性，这为应对病原菌生理小种快速变异导致的抗性丧失问题提供了解决方案。

本研究的创新之处在于，不仅将赤霉病抗性与条锈病抗性相结合，而且特别选择了具有成株抗性和广谱抗性潜力的Yr基因，这有助于延长品种的抗病持久性。最终创制的19份新种质，兼具对条锈病的高抗性、对赤霉病的潜在抗性（通过Fhb1基因推断）以及优异的农艺性状，极大地丰富了我国西南麦区抗赤霉病和条锈病的遗传资源，为后续培育高产、多抗、稳产的小麦新品种奠定了重要的物质基础。未来，应继续挖掘地方品种和野生近缘种中的抗性QTL，通过聚合更多不同作用机制的基因，以应对全球气候变化下日益复杂的病害挑战，实现小麦生产的可持续健康发展。