《Applied Soil Ecology》：Vegetation restoration drives a shift from plant-derived to microbial-derived soil organic carbon accumulation in a semi-arid sandy land in China
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植被恢复促进土壤有机碳（SOC）积累，其组分中微生物来源碳（MDC）占比从早期3.85%增至后期33%，成为SOC积累主途径，驱动因素包括土壤质地改善（silt+clay含量增加）、C:N比值降低及微生物群落结构变化。
卢建南|李玉强|王旭阳|郑成卓|连杰|赵学勇
中国科学院西北生态环境资源研究院生态安全与干旱地区可持续发展国家重点实验室内蒙古奈曼农业生态系统国家野外观测研究站，兰州，730000，中国
摘要
在荒漠化地区，植被恢复能够增强土壤有机碳（SOC）的固存能力，但在沙地中，植物来源的碳（PDC）和微生物来源的碳（MDC）对这一过程的相对贡献仍很大程度上尚未得到量化。我们利用木质素酚类和氨基糖类生物标志物，研究了中国东北部科尔沁沙地从流动沙丘到稀疏森林-草地（原始植被）的五阶段恢复过程中SOC成分的变化。分析表明，植被恢复显著促进了SOC、PDC和MDC的积累。关键的是，SOC的组成发生了显著变化：PDC的相对贡献从58%下降到14%，而MDC的相对贡献从3.85%上升到33%，这表明在后期演替阶段，MDC的增加是SOC积累的主要驱动力。尽管微生物群落向细菌优势转变，但真菌与细菌的磷脂脂肪酸（PLFA）比例较低，且真菌的死亡物质始终超过细菌的死亡物质，这突显了真菌在形成持久性死亡物质碳方面的主导作用。随机森林模型确定总PLFAs、土壤质地（粉砂和粘土含量）以及地上生物量是SOC组成的关键预测因子。此外，结构方程模型显示，PDC的贡献直接受微生物F:B比例的影响，而MDC的贡献则受土壤C:N比例的控制，植物生物量和土壤质地是间接驱动因素。我们的发现揭示了在沙地恢复过程中，SOC积累途径向以MDC为主的方向转变。因此，SOC固存策略必须超越单纯增加植物输入的做法，促进有利于微生物将植物碳转化为稳定死亡物质的土壤条件。
引言
土壤有机碳（SOC）是最大的陆地有机碳库，对全球碳循环起着关键调节作用，并支撑着包括土壤肥力、结构稳定性和生物多样性在内的基本生态系统功能，这些对于粮食安全和生态系统韧性至关重要（Stockmann等人，2013；Lal，2016）。传统上，SOC固存的主流观点认为植物来源化合物（如木质素）的化学抗性及其随后的腐殖化过程是主要机制（K?gel-Knabner，2002；Rasse等人，2005）。然而，这一观点受到了挑战，因为新的研究表明微生物死亡物质——即死亡微生物的残余物——是持久性SOC的主要甚至主导贡献者（Schmidt等人，2011；Liang等人，2017）。这种微生物来源的碳（MDC）通过矿物结合和物理保护在团聚体中得到有效稳定，通常比未受保护的植物来源碳具有更长的停留时间（Cotrufo等人，2013；Angst等人，2021）。这种理解上的根本转变对现有的土壤碳模型预测准确性提出了挑战，因为这些模型主要基于植物抗性框架构建（Schmidt等人，2011；Feng等人，2024）。因此，区分植物来源和微生物来源碳的相对贡献及其驱动因素对于准确预测土壤碳动态和开发更有效的基于机制的碳固存策略至关重要。
分子生物标志物的应用大大提高了我们区分SOC的植物和微生物来源的能力，为探究SOC形成途径提供了定量框架（Grandy和Neff，2008；Ma等人，2018；Feng等人，2020）。具体来说，仅由维管植物合成的木质素酚类是植物来源碳（PDC）输入及其初始分解状态的可靠指标（Thevenot等人，2010；Jex等人，2014）。同时，氨基糖类（如葡萄糖胺（GlcN）和鼠李糖酸（MurA）作为微生物细胞壁的核心成分，被广泛用于量化MDC并区分其真菌和细菌来源（Joergensen，2018）。然而，PDC和MDC的积累及其相对贡献受到环境因素复杂相互作用的影响（Wang等人，2021；Liu等人，2025）。虽然气候和植被生产力等宏观因素对碳输入起着主要限制作用（Jobbágy和Jackson，2001），但局部土壤性质（如质地、微生物群落组成和营养元素比例）最终决定了这些碳的命运和稳定性，尤其是MDC（Cotrufo等人，2013；Li等人，2025；Zhong等人，2025）。在资源有限的半干旱地区，这种影响尤为明显，因为植被恢复会引发土壤湿度、养分可用性和微生物群落的连锁变化，从而为研究SOC积累的控制因素变化提供了理想的环境（Wang等人，2016；Lu等人，2023）。
在这些恢复的半干旱地区，SOC的积累轨迹是复杂的，主要碳稳定途径随着恢复策略的不同而变化。例如，一些森林生态系统更倾向于直接保留植物来源的成分（PDC途径）（Jia等人，2021）。这种途径在黄土高原上的大规模刺槐人工林项目中尤为明显（Hao等人，2025）。相比之下，恢复草地的研究通常指出以微生物为中心的途径，其中高根系周转率促进了微生物的快速生长，使MDC成为SOC增加的主要贡献者（Ma等人，2018；Yang等人，2022）。然而，这种差异也体现在微生物驱动因素本身。许多研究强调真菌在形成持久性SOC方面的作用，这归因于其细胞壁的化学抗性和其在团聚体形成中的作用（Six等人，2006；Kallenbach等人，2016；Liang等人，2017）。相反，其他证据表明，细菌死亡物质的有效矿物结合使其成为关键贡献者，尤其是在生态系统恢复的后期阶段（Yang等人，2022）。总体而言，这些证据表明，主要的SOC积累途径并非静态的，而是随着植被结构、凋落物质量和土壤微生物群落的演变而动态变化。此外，这些演替动态通常是分层进行的。例如，表层土壤主要受凋落物输入及其微生物处理的影响，而深层土壤则更多地受根系来源的碳及其后续微生物转化和矿物结合的影响（Rumpel和K?egel-Knabner，2011；Huang等人，2023）。因此，全面理解这些动态需要同时考虑时间（恢复梯度）和空间（土壤剖面）两个维度。
中国北部科尔沁沙地的植被恢复过程提供了一个理想的平台，用于揭示这些复杂的时空动态。该地区的粗质地土壤提供了一个独特的自然实验室，用于测试碳稳定理论，因为初始的物理保护作用很小，可能放大了生物化学和微生物途径的重要性。历史上，这一地区是稀疏的森林-草地，由于不可持续的土地利用方式而遭受了严重的荒漠化（Lu等人，2024）。自20世纪70年代以来，大规模的生态恢复项目成功建立了从流动沙丘到半流动、半固定、固定，最终稳定的稀疏森林-草地的植被演替梯度（Zhao等人，2008）。虽然这些努力增加了沙地的总SOC储量（Li等人，2013；Zhou等人，2023），但仍存在一个关键的知识空白：即SOC积累的潜在途径——即在长期恢复过程中PDC与MDC的动态相互作用和相对贡献——尚未得到充分量化。为了解决这一空白，我们使用空间-时间替代方法研究了这一已建立的恢复序列中的土壤碳动态。
因此，本研究旨在：（i）量化植被恢复序列中表土和底土中总SOC、PDC和MDC的积累模式；（ii）确定PDC与MDC对SOC池的相对贡献变化；（iii）识别驱动这些不同碳组分积累的关键土壤和植物属性。我们假设：（1）SOC、PDC和MDC的储量都会随着恢复而增加，但MDC的积累速度比PDC快，反映了在后期演替过程中微生物将植物碳转化为稳定死亡物质的效率提高（Yang等人，2022）；（2）因此，SOC池将发生功能转变，从早期演替阶段主要由植物驱动转变为后期演替阶段微生物死亡物质成为主要积累驱动力，这种转变归因于后期演替阶段微生物群落的更高活跃性和处理能力（例如，Ma等人，2018）；（3）这种转变主要是由土壤质地的改善（即粉砂和粘土含量的增加）和营养元素比例的改善（即C:N比例的降低）驱动的，这两者共同增强了微生物碳的处理和随后的死亡物质稳定，这与“微生物碳泵”（MCP）框架强调的化学计量平衡和养分可用性一致（Deng和Liang，2022）。我们的发现将有助于深入理解沙地恢复过程中的碳循环机制，并为优化退化半干旱生态系统的碳固存策略提供关键见解。
研究区域
本研究在中国东北部的科尔沁沙地进行（东经118°10′–123°43′，北纬42°40′–44°35′；图1）。该地区具有温带半干旱大陆性季风气候，年平均温度为6.4–7.7°C，年平均降水量为336–450毫米，海拔范围为120–800米。原始景观是稀疏的森林-草地，主要分布在沙质土壤上。然而，历史上的过度放牧、伐木和不可持续的土地利用导致了严重的荒漠化（Lu等人，2024）。
植被恢复各阶段的植物、土壤和微生物特性
植被恢复显著改善了植物生物量、物种多样性和土壤性质（表2）。从MD阶段到SFG阶段，地上生物量和地下生物量分别增加了约25倍和4.5倍。植物物种多样性（Shannon-Wiener指数）在MD阶段最低，在后期演替阶段（FD和SFG）达到峰值。关键的土壤物理化学性质也得到了显著改善。SOC和总氮（TN）讨论
我们的研究为沙地恢复过程中的SOC积累提供了机制性路线图，展示了从直接保留植物输入到稳定微生物死亡物质这一主要积累途径的根本转变。通过使用木质素酚类和氨基糖类生物标志物研究五阶段的恢复过程，我们发现虽然SOC含量增加了，但其积累主要是由MDC的显著增加（增加了56倍）所驱动的。
结论
植被恢复引发了土壤有机碳（SOC）积累主要途径的根本转变，从早期阶段的植物驱动的被动保存机制转变为后期阶段的微生物驱动的主动处理机制。这一生态转变由不同因素驱动：植物来源碳对SOC的相对贡献（PDC/SOC）主要受微生物群落结构（F:B比例）的调节，而随后的更显著变化
作者贡献声明
卢建南：撰写——原始草稿，调查，数据管理。李玉强：撰写——审稿与编辑，监督，资金获取。王旭阳：方法学，资金获取，概念化。郑成卓：方法学，调查。连杰：方法学，调查。赵学勇：撰写——审稿与编辑。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
本研究得到了“揭示清单，引领未来”内蒙古科技创新重大示范项目（编号：2024JBGS0007）、中国科学院青年创新促进协会（编号：2023449）和国家自然科学基金（编号：42577550）的支持。
