干旱和积水通过降低微生物多样性以及改变其代谢物组成，降低了微生物对碳的利用效率

《Applied Soil Ecology》：Drought and waterlogging reduce microbial carbon use efficiency through diversity loss and metabolite reorganization

土壤湿度变化通过影响微生物群落结构和代谢途径调控碳利用效率，50%持水量时微生物碳利用效率（CUE）最高，干旱或淹水均降低CUE，伴随氨基酸积累和能量代谢改变。

　　

廖银浩|裴向军|周丽红|李胜杰

中国四川省成都市天府永兴实验室碳封存与生态修复研究所，610213

摘要

全球土壤湿度的变化对土壤碳库的储存能力及其相关循环过程产生了显著影响；然而，其背后的机制尚未完全明了。在本研究中，通过离体土壤培养实验发现，当土壤持水能力（WHC）为50%时，微生物碳利用效率（CUE）达到最高值0.459 ± 0.024，而当WHC为100%或25%时，CUE显著下降。通过整合宏基因组学和代谢组学分析，我们建立了土壤湿度、微生物群落组成、代谢物谱型与CUE之间的机制联系。在干旱和积水条件下，微生物多样性均有所下降，同时Anaeromyxobacter、Sphingomonas和Ramlibacter等类群的相对丰度增加。在WHC为100%的情况下，参与果糖和甘露糖代谢、乙二酸和二羧酸代谢以及ABC转运蛋白的基因相对丰度降低。碳源被转化为氨基酸（如L-色氨酸和l-丝氨酸），这导致了CUE的下降。相反，在WHC为25%的条件下，微生物代谢活性因干旱胁迫而增强，与磷酸转移酶系统和氧化磷酸化途径相关的基因相对丰度增加。此外，部分碳源被用于海藻糖的合成，海藻糖具有抗旱作用。这些发现为全球土壤湿度变化背景下微生物CUE的机制提供了新的见解。

引言

土壤是陆地生态系统中最大的碳库，储存了约2.5 × 10^15公斤的碳，大约是大气碳库的2到3倍（Anokye等人，2021年）。这一碳库的动态变化深刻影响着全球碳循环（Kudeyarov，2023年）。然而，当前全球土壤湿度的变化正在日益扰乱土壤碳循环。1981年至2021年间，全球31.1%的非冰川地区土壤含水量显著下降，而5.3%的地区土壤含水量显著增加（?eho?等人，2024年）。与此同时，多次破纪录的干旱和极端降水事件导致土壤湿度发生剧烈波动（Zhou等人，2023年）。在中国，约59%的气象站报告极端降水强度增加（Sun等人，2024年），而模型预测到21世纪末非洲极端干旱面积将扩大43%（Song和Chung，2025年）。这些极端干旱和降水事件预计将导致表层土壤中储存的碳损失1%至20%（Lugato，2024年）。

土壤碳循环主要由微生物介导的过程驱动。微生物的分解和合成活动调节着土壤碳周转的动态平衡（Jiao等人，2024年；Tao等人，2023年）。每年，土壤微生物固定0.3至3.7 × 10^12公斤的碳，相当于大气中储存的CO2的0.5%至4.1%（Jiang等人，2022年）。微生物碳利用效率（CUE）是一个关键参数，它决定了碳流动的方向，即分配给微生物生长的有机碳占总吸收碳的比例。较高的CUE值促进生物量积累，增强土壤碳封存，并减少碳排放（Sokol等人，2022年）。然而，土壤湿度如何影响CUE仍不清楚（Humphrey等人，2021年）。先前的研究报道了原位土壤湿度与CUE之间不一致的关系（Butcher等人，2020年；Feng等人，2024年；Fuchslueger等人，2019年；Ullah等人，2021年），这可能归因于湿度范围有限。关于湿度对CUE影响的机制包括用于渗透调节的碳消耗以及由于O2扩散变化导致的碳代谢改变。然而，微生物群落结构变化的作用常常被忽视。群落变化可以通过改变高CUE类群与低CUE类群的相对丰度来改变平均CUE，尤其是由于不同微生物之间的CUE差异很大（0.1–0.9），并且微生物群落在不同湿度条件下可以改变其主要的碳代谢途径（Qiao等人，2019年）。已知微生物多样性和分类组成都会影响CUE（Domeignoz-Horta等人，2020年；Iven等人，2022年）。因此，理解土壤湿度如何驱动微生物群落结构变化从而调节CUE对于预测土壤碳动态和指导可持续土地管理至关重要。

在全球范围内，土壤微生物群落的平均CUE通常低于0.5（He等人，2024年）。CUE受多种因素影响，包括微生物生长速率、营养限制、微生物呼吸作用和种间相互作用（Iven等人，2022年；Manzoni等人，2012年）。碳损失还通过分泌胞外酶以获取资源以及释放代谢副产物来实现，特别是那些无法重新用于能量的代谢副产物，如γ-氨基丁酸和草酸钙（Anthony等人，2020年）。在这些代谢物中，氨基酸起着特别重要的作用。它们通过与其他土壤氧化物和粘土矿物的相互作用显著促进了土壤有机碳和氮的稳定（Yusuf等人，2024年），主要通过增强碳储存（Houtermans等人，2017年）。在土壤中，微生物将可利用的底物转化为氨基酸，这些氨基酸随后可以被矿化以产生能量或支持细胞生长，具体取决于底物的可用性。因此，氨基酸浓度和组成的变化反映了微生物对环境变化的适应（Koyama等人，2025年；Wilkinson等人，2014年；Peng等人，2023年；Chen等人，2015年；Xue等人，2024年）。然而，微生物代谢物谱型与CUE之间的联系仍不甚清楚。

本研究旨在阐明土壤湿度、微生物群落、代谢物谱型与CUE之间的联系。本研究假设：（1）微生物群落在适应不同土壤湿度水平时表现出不同的碳代谢潜力和碳利用效率；（2）土壤湿度的差异驱动了微生物群落代谢的变化。本研究使用了来自中国四川省成都市的草地土壤。过去40年来，成都地区的高温天数以每十年4.4天的速度增加（Mu等人，2025年），极端降水事件的概率增加了10%以上（Wang等人，2022年）。通过结合离体土壤培养、宏基因组学和非靶向代谢组学研究，探讨了土壤微生物群落的结构和功能特征，并确定了关键的差异代谢物及其微生物驱动因素。这些发现为土壤碳平衡以及在变化湿度条件下控制碳动态的分子机制提供了新的见解。

部分内容摘录

土壤采集与培养

土壤样本采集自中国四川省成都市（104.1°E，30.4°N）一片草地的表层20厘米处。该地区的年平均温度和降水量分别为16.28°C和955毫米。手动清除了土壤中的可见植物残余物。土壤被分类为粘壤土，其质地由38.7%的粘土、34.0%的粉砂和28.3%的沙子组成。土壤有机质含量为11.07 ± 3.02克/千克，持水能力（WHC）为

土壤湿度对CUE的影响

不同土壤湿度条件下微生物CUE存在显著差异（图2）。高湿度水平和低湿度水平都会降低CUE，其中最佳湿度水平（50% WHC）下的CUE最高（0.459 ± 0.024）。这一最佳湿度水平也对应最短的微生物周转时间（平均11.3天）。相比之下，在WHC为100%的条件下，CUE最低（0.174 ± 0.011），周转时间最长（平均38.6天）。微生物生物量基于的生长率在WHC为50%时达到峰值

极端土壤湿度导致微生物多样性下降和CUE降低

较高的微生物群落丰富度和均匀性有助于增强结构稳定性，并支持更高的CUE（Domeignoz-Horta等人，2020年；Iven等人，2022年）。在极端土壤湿度条件下（25%或100% WHC），某些类群的相对丰度增加，反映了它们更快的生长速率和更强的环境适应性和竞争优势（Bachmann等人，2016年）。然而，高生长速率通常与较低的CUE相关

结论

本研究表明，微生物CUE在WHC为50%时达到最高值。干旱和积水会降低CUE，并伴随微生物多样性的下降和特定代谢物的积累。在高土壤湿度条件下，Anaeromyxobacter和Ramlibacter等微生物的相对丰度增加，这与碳吸收率和利用率的降低以及氨基酸积累的增加有关。在低湿度条件下，微生物群落表现出更高的

CRediT作者贡献声明

廖银浩：撰写初稿、数据可视化、软件使用、方法学设计、资金获取、数据分析、数据整理。裴向军：项目管理、资金获取。周丽红：监督工作、项目管理、资金获取。李胜杰：撰写与编辑、结果验证、监督、实验设计、数据分析。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的研究工作。

致谢

本工作得到了天府永兴实验室组织研究项目资助（2024CXXM09）、天府永兴实验室成果转化项目（2023CGZH02）以及天府永兴实验室科学研究项目（2023KJGG05）的支持。