稻蟹共生养殖通过促进肠道微生物群的多样性，有可能提高克拉克螯虾（Procambarus clarkii）的肌肉质量

《Aquaculture》：Rice–crayfish integrated farming potentially improves muscle quality of Procambarus clarkii by promoting diversity of intestinal microbiota

稻蟹综合养殖（RCI）与密集池塘养殖（IPC）对蟋蟀肌肉品质及肠道微生物群的影响存在季节差异。RCI在秋季显著提升粗脂含量、游离氨基酸总量及n-3/n-6脂肪酸比例，肠道微生物多样性更高，功能基因富集于脂肪酸、脂质、氨基酸代谢，表明微生物群对改善肌肉品质起关键作用，为生态养殖优化提供依据。

　　

王英平|刘楠楠|李志刚|张蓓蓓

江苏省海洋大学生物资源与环境重点实验室，连云港222005，中国

摘要

由于水稻-小龙虾混合养殖（RCI）具有高效率和生态友好性，因此在水产养殖中得到了广泛推广。然而，它通过调节肠道微生物群来提高Procambarus clarkii肌肉质量的机制仍有待系统阐明。从三个RCI养殖区和三个集约化池塘养殖（IPC）池塘中随机收集了P. clarkii样本。根据养殖模式和季节，将样本分为若干组（每组n=120个），并在夏季到秋季期间对其肌肉质地、营养成分、酶活性和肠道微生物群进行了评估。研究发现，不同养殖模式下的肌肉质地特征存在季节性差异：夏季IPC养殖的小龙虾肌肉弹性和粘性更高，而秋季两者之间没有显著差异。与IPC相比，RCI养殖提高了小龙虾的粗脂含量。此外，秋季RCI养殖的小龙虾总游离氨基酸含量更高，风味活性值也更高，这与鲜味和甜味有关，同时多不饱和脂肪酸中的n-3与n-6的比例也最高。此外，两种养殖模式下消化酶和免疫酶也表现出季节性变化。肠道微生物群的更高多样性和更强的生态网络上调了大量功能基因，这些基因与脂肪酸、脂质、氨基酸和能量代谢相关。这表明肠道微生物群有助于改善P. clarkii的肌肉质量。总之，我们的研究强调了肠道微生物群在不同养殖模式下对肌肉质量变化的作用，为提高水产养殖效率提供了新的见解。

引言

全球人口的快速增长持续增加了对食品的需求。根据联合国粮食及农业组织（FAO）2024年的报告，2022年全球渔业和水产养殖产量达到了创纪录的2.232亿吨，比2020年增长了4.4%。然而，诸如渔业资源过度开发以及土地和水资源竞争加剧等挑战威胁着食品生产能力（Godfray等人，2010年；Hertel等人，2016年）。因此，促进绿色、健康和可持续的农业发展尤为重要。

根据联合国粮食及农业组织的最新趋势和行业预测，我们预计到2025年，中国在全球水产品生产中的份额仍将保持在35%–38%左右，继续保持世界领先生产国的地位。小龙虾产业是最完整的渔业产业链之一，因其美味、营养丰富和适应性强而具有最高的综合产值。根据《中国小龙虾产业发展报告（2025）》，中国的小龙虾养殖面积约为203万公顷，2024年的产量为345万吨。其中，水稻-小龙虾混合养殖（RCI）占173万公顷，产量约为300万吨，占全国小龙虾养殖面积和产量的80%以上；其次是集约化池塘养殖（IPC，占10.49%）（国家技术推广站，2025年）。RCI是一种综合水产养殖模式，实现了水、肥料和小龙虾的有效结合，有效提高了土地资源的利用率和养分循环效率（Chen等人，2022b；Wang等人，2021）。IPC通过构建功能区和配置智能机械设备来精确管理水质，实现高效集约化养殖（Edwards，2015）。近年来，人们逐渐认识到不同养殖模式对提高水产养殖效率和改善生态环境的价值。

RCI能够提高土壤肥力，降低富营养化和温室气体排放（Huang等人，2024）。此外，RCI对肌肉质地、营养成分、酶活性和肠道微生物群有显著影响。不同养殖模式对P. clarkii的肌肉质地特征有不同的影响。Zheng等人（2023）的研究表明，与IPC相比，RCI显著提高了小龙虾肌肉的硬度（提高15.13%）、弹性（提高24.25%）、咀嚼性（提高6.27%）和韧性（提高28.91%）。在基本营养成分方面，肌肉的水分和粗灰分含量相对稳定（Liu等人，2024），这归因于不同养殖模式下对养殖和水质的标准化管理。然而，不同养殖模式对小龙虾肌肉中的脂肪酸和氨基酸有显著影响。例如，Wang等人（2023）发现RCI养殖的小龙虾肌肉中C20:5n-3（二十碳五烯酸[EPA]）和C22:6n-3（二十二碳六烯酸[DHA]）的含量分别比IPC养殖的高出0.83‰和1.53‰。这些必需脂肪酸对人类健康至关重要，有助于预防阿尔茨海默病并改善大脑学习功能。关于小龙虾肌肉中的氨基酸，RCI显著增加了鲜味氨基酸的含量（Liu等人，2020）并提高了其风味活性值（TAV）（Wang等人，2025b）。肠道和肝胰腺中的酶活性容易受到外部环境因素的影响。在RCI模式下，稻田的独特生活环境为P. clarkii提供了丰富的天然食物和庇护所，从而提高了小龙虾的消化酶活性（在肝胰腺中）和免疫酶活性（在肠道中）（Liu等人，2020）。

肠道微生物群参与宿主的许多生理活动，如代谢、发育和免疫（Zhang等人，2019），是生态系统的重要驱动因素（Akbar等人，2022）。对于水生动物而言，肠道微生物群的多样性、组成和功能受饮食策略和生活环境等外部因素的影响，从而直接或间接影响宿主的营养吸收和能量代谢（Chen等人，2022a）。例如，Zhou等人（2021）报告称，Penaeus japonicus的肠道细菌主要来自池塘水（35.32%）和沉积物（64.58%）。在RCI模式下，稻田环境为P. clarkii提供了丰富的天然食物和良好的水质，这些因素显著提高了其肠道微生物群的多样性（Shui等人，2020）。最终，这种由环境塑造的特定肠道微生物群通过其组成和数量调节宿主的生长表现，同时维持宿主消化道的正常功能、结构和免疫平衡（He等人，2025；Holt等人，2021；Liu等人，2020；Redfern等人，2021）。这也意味着肠道微生物群构建的微生物生态网络的稳定性和稳健性受环境变化的影响很大（Kou等人，2025；Yuan等人，2021）。在插秧期间，‘小龙虾’和‘水稻’之间的生态位竞争和冲突在共养系统中变得突出。多种压力因素，包括环境因素（水位波动、水质浑浊）、生理变化（喂养变化）和人为干扰（养殖活动），可能对小龙虾产生综合负面影响（Kaijser等人，2025）。由于采样时间不同，以往关于两种养殖模式下小龙虾肠道微生物群的研究结果存在显著差异（Chen等人，2022b；Liu等人，2020；Wang等人，2021）。目前还缺乏对不同养殖模式下肠道微生物群动态变化是否以及如何影响宿主质量的全面理解。因此，通过分析不同养殖模式下肠道微生物群与宿主质量特征之间的差异和关联，以及养殖模式如何通过调节肠道微生物群影响水产品生长表现，对于提高水产养殖效率至关重要。

在这项研究中，我们主要旨在探讨夏季到秋季两种养殖模式下P. clarkii肌肉质地、营养成分、酶活性和肠道微生物群的差异，以及肠道微生物群影响不同养殖模式下宿主质量变化的潜在机制。我们评估了不同养殖模式对P. clarkii肌肉质量和肠道微生物群的影响。我们的研究结果有望促进可持续农业的发展，并为未来养殖技术的优化提供理论基础。

实验设计与样本采集

本实验选择了位于暖温带和亚热带交界处的国家级RCI示范区（34°39′N，119°0′E）作为研究区域。该地区的气候特点是雨季与热季重合，四季分明，年平均日照时间较长。采样在夏季和秋季同时进行。选择了三个RCI养殖区和三个IPC池塘作为实验区域。

肌肉理化性质分析

季节间采样结果的比较（图2a）显示，夏季SRCI养殖区的小龙虾体型显著较小（体重：21.59±1.94克，头胸甲长度：93.58±2.25毫米），而SIPC养殖区则为25.14±2.66克，96.58±2.28毫米；秋季ARCI养殖区（19.45±1.21克，91.26±1.88毫米）和AIPC养殖区（20.81±1.37克，91.52±1.08毫米）之间没有显著差异。

不同养殖模式下的P. clarkii肌肉质地特征存在差异

肌肉质量和基本营养成分

RCI养殖区的P. clarkii重量显著低于SIPC养殖区，这可能与多种因素有关。RCI养殖中施用的饲料减少了水稻种植后P. clarkii总生物量的2–3%，而自然食物占RCI生物量的大部分（>50%）。IPC养殖则依赖人工喂养，达到60–100%的饱腹水平。与秋季相比，RCI养殖区缺乏天然食物（如秸秆和水果）的补充。当...

结论

我们的研究证实，不同养殖模式下P. clarkii的肌肉质量和肠道微生物群存在显著的季节性差异。肌肉质地参数，特别是弹性和粘性，与SIPC养殖区相比显著降低。秋季的稻田为P. clarkii提供了最佳环境和丰富的天然食物，从而提高了氨基酸含量、免疫酶活性和消化酶活性。

作者贡献声明

王英平：撰写——原始草稿、可视化、验证、方法学、调查、正式分析、数据整理、概念化。刘楠楠：撰写——审稿与编辑、验证、监督、资源协调、项目管理、方法学、调查、资金争取。李志刚：监督、资源协调、项目管理。张蓓蓓：监督、资源协调、项目管理。

未引用参考文献

Hertel Thomas, 2016

利益冲突声明

作者声明没有利益冲突。

作者声明没有已知的可能会影响本文研究的财务利益或个人关系。

致谢

本工作得到了江苏海洋大学的科学研究启动基金和江苏瑞沃农业发展集团有限公司的支持。