虹鳟（Oncorhynchus mykiss）是全球养殖最广泛的鱼类之一，因其极高的营养价值和良好的感官特性而受到重视（Wu et al., 2023）。过去几十年中，虹鳟已被引入80多个国家和地区，具有重要的经济价值（FAO, 2024; Pauly and Zeller, 2017）。根据联合国粮食及农业组织（FAO）的数据，虹鳟的全球产量从1990年的约27.8万吨增加到2022年的约1,004万吨（FAO, 2024）。近年来，虹鳟鱼片的品质受到了更多关注，因为它直接影响市场价格和消费者接受度（Meng et al., 2023; Rasmussen, 2001）。鱼肉的品质受多种因素影响，尤其是肌肉脂肪含量。肌肉脂肪显著影响鱼片的外观，包括颜色、大理石纹和质地，从而影响消费者的品质感知（Huang et al., 2025）。肌肉脂肪还影响关键感官属性，如风味、细腻度、多汁性和口感，并提升鱼片的营养价值（Ali et al., 2020; Cai et al., 2023）。除了对鱼片品质的贡献外，肌肉脂肪还作为主要的能量储备，支持生长、繁殖和适应环境压力等基本生理过程（Weil et al., 2013）。
在鱼类中，肌肉脂肪可分为肌肉间脂肪和肌肉内脂肪。肌肉间脂肪位于肌纤维束之间，提供结构支持并影响鱼片的整体完整性和质地（Addison et al., 2014; Soleimanian et al., 2024）。相比之下，肌肉内脂肪沉积在肌纤维内部，主要作为肌肉代谢的能量来源（Rosell-Moll et al., 2025; Tan and Jiang, 2024）。更重要的是，肌肉内脂肪富含长链多不饱和脂肪酸（LC-PUFAs），如二十二碳六烯酸（DHA）和二十碳五烯酸（EPA），这些脂肪酸对动物健康有许多益处（Berni et al., 2002; Kapoor et al., 2021）。
脂肪细胞是肌肉脂肪中的主要细胞类型，其特征是能够积累和储存大量的细胞内脂滴。它们通常呈圆形或椭圆形，细胞质主要由脂质组成（Zhang et al., 2024）。根据功能差异，脂肪细胞被分为脂生成型、脂分解型和产热型亚型（Emont and Rosen, 2023）。在特定的生理或环境条件下，脂肪细胞可以在这些亚型之间转换（Wang et al., 2022）。目前，脂肪细胞的异质性和转录特征已在少数模式生物中得到广泛研究。例如，对人类和小鼠的白脂肪、棕色脂肪和米色脂肪组织的比较分析揭示了物种间产热差异的关键分子决定因素（Sun et al., 2020）。在小鼠中，附睾中的白色脂肪根据基因表达和信号通路的差异被进一步分为脂生成型和脂清除型脂肪细胞。脂生成型脂肪细胞表现出acaca、elovl6、igf2r和pparg等基因的丰富表达，而脂清除型脂肪细胞则表现为abcg1、apoe和cd36等基因的表达（Sárvári et al., 2021）。一般来说，脊椎动物肌肉间脂肪中的脂肪细胞数量多于其他脂肪沉积物，尤其是皮下脂肪中的脂肪细胞数量（Sparks et al., 2021）。尽管在脊椎动物中对其进行了大量研究，但鱼类脂肪细胞的特征仍知之甚少。虹鳟作为一种典型的鲑鱼物种，其肌肉间和肌肉内脂肪的独特分布模式使其成为研究脂肪细胞的理想模型。
脂肪生成是一个关键的生物过程，涉及脂肪细胞的增殖和分化。因此，其调控机制近年来受到了广泛关注。迄今为止，已在多种物种中研究了脂肪生成的机制，如人类、小鼠、猪以及几种鱼类，如斑马鱼（Danio rerio）、大西洋鲑（Salmo salar）和大型黄鲷（Larimichthys crocea）（Ejaz et al., 2009; Ghaben and Scherer, 2019; Salmerón, 2018; Zhao et al., 2017）。在不同物种中，脂肪生成似乎是一个保守的过程，涉及相似的细胞轨迹和分子调控因子。中胚层来源的间充质干细胞是脂肪细胞的共同前体（Bunnell, 2021），在特定激素和生长因子信号的刺激下分化为脂肪细胞（Ghaben and Scherer, 2019）。其他几种细胞类型，如内皮细胞、侧群细胞和周细胞，也被确定为脂肪生成的重要调控因子（Wang et al., 2023）。脂肪生成过程通常包括两个主要阶段：谱系决定和最终分化。pparg基因被广泛认为是这两个阶段中的关键转录调控因子，它控制脂肪细胞的分化（Salmerón, 2018）。该基因还调控下游脂肪生成基因的表达，如ascl、plin2和fabp4，最终驱动脂肪细胞的最终分化和成熟（Yi et al., 2024）。此外，多种信号通路，如ERK1/2、AMPK、MAPK、JAK/STAT和Wnt/β-catenin，也被发现参与脂肪生成的调控（de Winter and Nusse, 2021; Kim et al., 2021; Lim et al., 2021; Ma et al., 2023）。然而，大多数关于脂肪生成的研究仅集中在皮下或内脏脂肪组织上，而肌肉间和肌肉内脂肪中脂肪细胞发育的调控机制仍不清楚。值得注意的是，肌肉间和肌肉内脂肪位于肌肉内部相邻的位置，在人类和家畜中观察到肌肉间脂肪细胞比肌肉内脂肪细胞更早发育（Hausman et al., 2014; Tan and Jiang, 2024; Wei et al., 2017）。因此，推测肌肉间和肌肉内脂肪之间可能存在某种分化关系。然而，其具体的细胞过程和分子机制仍不清楚。需要进一步研究来阐明调控肌肉间和肌肉内脂肪细胞发育的调控网络和信号通路。
单核RNA测序（snRNA-seq）是一种新兴技术，可以在单细胞水平上进行转录组分析，为揭示不同物种脂肪组织的细胞异质性和分子动态提供了有力工具（Maniyadath et al., 2023）。在本研究中，使用snRNA-seq技术分析了虹鳟肌肉和肌肉间脂肪中脂肪细胞的谱系关系和分化轨迹。这些发现为脂肪生成的细胞学和分子机制提供了新的见解，并为提高水产养殖中的鱼片品质提供了理论基础。
