城市化加剧了创新行为对鸟类生存能力和灭绝风险的影响

《Biological Conservation》：Urbanisation magnifies the effect of innovative behaviour on avian persistence and extinction risk

行为创新通过城市存在的中介作用影响物种灭绝风险和种群趋势，城市化梯度放大创新效应，消费与技术创新互补驱动城市物种持久性，揭示城市生态过滤机制。

　　

李凌雪|姜佳轩|郭新宇|张新宇|李彦芳|荣珂

东北林业大学野生动物与保护区学院，哈尔滨，150040，中国

引言

快速的城市化正在重塑全球生物多样性，城市往往在区域物种库层面起到强烈的生态过滤作用，导致物种群落的同质化和多样性的下降（Aronson等人，2014年；McKinney，2006年）。同时，一小部分适应城市环境的物种由于具有高度的行为可塑性和利用人为资源的能力，在城市中出现的概率更高，其种群状况相对稳定或有所改善（Evans等人，2010年；Sol等人，2014年）。城市并不是一个单一的应力环境；它们是由资源再分配、栖息地破碎化和频繁干扰共同塑造的复合系统。过滤机制会排除对变化敏感的物种，而放大机制则有利于那些能够调整觅食和空间利用方式的物种。因此，明确哪些特征是这些物种进入和持续存在于城市环境中的基础，对于理解城市化梯度上的物种分布差异以及后续的保护结果至关重要。

行为可塑性和创新通常被视为个体和物种应对环境变化的核心机制，这与认知缓冲假说一致：灵活的行为和信息处理能力可以在多变、破碎且干扰频繁的环境中维持物种的适应性（Lee和Thornton，2021年；Sol，2009年）。在鸟类研究中，比较研究表明，行为创新与较低的全球灭绝风险以及稳定的或不断增长的种群趋势相关，创新物种在人类主导的环境中往往表现更好（Ducatez等人，2020年，Ducatez等人，2022年）。来自入侵生态学和城市生态学的证据进一步表明，能够利用新食物或采用新觅食技术的物种更有可能在不熟悉和人类主导的环境中建立和扩展种群（Griffin等人，2017a，Griffin等人，2017b，Wang和Liu，2021a，Wang和Liu，2021b）。这些发现共同表明——尽管尚未形成正式的理论框架——行为创新能够促进物种进入城市环境并持续存在，改善资源获取和处理能力，并降低风险，从而对全球保护状况产生影响。

仍有几个关键问题尚未解决。首先，大多数宏观层面的研究仅测试了创新与灭绝风险或创新与建立成功之间的直接关联（Ducatez等人，2020年；Griffin和Guez，2016年）。目前还缺乏一个统一的测试框架，来研究从创新到城市中出现，再到IUCN保护状态和种群趋势等保护结果的完整过程。其次，城市化通常被作为一个背景变量纳入研究；关于城市化如何放大或减弱创新效应的跨区域量化分析仍然有限（Sol等人，2014年）。第三，在比较研究中，创新表型往往被简化为二元分类，因此对于连续性能力的剂量-反应梯度的覆盖范围以及在控制研究努力后的稳健性仍然不足（Ducatez等人，2015年；Lefebvre等人，1997年）。最后，消费者创新和技术创新之间的差异主要在入侵生态学背景下进行了探讨（Griffin等人，2015年）；它们在城市化梯度上的潜在功能互补性和情境依赖性尚未得到系统性的测试，也很少有使用明确的系统发育框架来评估这些机制。

为了解决这些问题，我们在全球范围内将鸟类创新数据库与IUCN红色名录和BirdLife的保护评估以及世界银行的基于范围加权的国家城市化指标相结合，同时控制了系统发育和地理上的非独立性以及关键的生命史变量。具体来说，我们（i）将创新、城市中出现和保护结果纳入一个可检验的路径中；（ii）将国家级城市化视为一个具有调节作用的变量，而不仅仅是背景变量；（iii）对比消费者创新和技术创新在城市环境中的互补作用；（iv）通过分析连续的、经过努力调整的创新指标，超越了简单的创新/非创新二元对立。基于此，我们提出了以下可检验的假设：H1，行为创新与城市中出现呈正相关，即创新物种更有可能在城市中出现并持续存在；H2，城市中出现中介了创新与较低的全球灭绝风险和更有利于种群趋势之间的联系；H3，国家级城市化放大了创新对城市中出现的积极影响，在高度城市化的情况下效果最为显著；H4，消费者创新和技术创新在城市环境中具有功能互补性，前者提供广泛的进入优势，后者在高城市化环境中有助于提高资源利用效率；H5，在控制研究努力和生命史变量后，连续的创新得分与城市中出现和保护结果呈单调的剂量-反应关系。这些目标将行为、环境和保护结果置于一个统一的机制框架内，认为城市化是行为效应的放大器而非替代因素，并量化了创新类型和强度对保护结果的影响。虽然Ducatez等人（2020年）记录了行为可塑性与灭绝风险之间的直接关联，但他们没有明确建模城市栖息地利用的中介作用，也没有测试国家级城市化如何修改这些联系。通过将创新、城市中出现和保护结果纳入一个调节框架，我们的研究不仅揭示了创新何时何地能带来最大的保护收益，还为红色名录评估和城市生物多样性规划提供了可行的结构。

部分内容摘要

数据来源和变量

我们整合了三类全球公开可用的数据库：行为创新、保护状况/栖息地以及国家级城市化数据。行为创新数据来自Ducatez及其同事编制的全球鸟类创新数据库，该数据库系统地检索了1960年至2018年的204种鸟类学期刊，收集了超过3800条野外观察记录；创新被分为消费者创新（食物相关）和技术创新（Ducatez等人，2020年）。宏观层面的城市化数据……

行为创新预测城市中出现和保护结果

在测试全球关联之前，我们首先分析了汇编数据集的空间覆盖范围，以评估研究工作和记录的地理分布情况。国家级统计数据显示，数据覆盖了世界主要地区，尽管各国之间的研究工作和记录密度分布不均，特别是在全球北部和澳大利亚地区更为集中（图1）。这些空间模式在后续分析中得到了考虑……

讨论

行为创新不仅增加了物种在城市中的出现频率和持续存在时间，还通过城市中出现这一途径，与较低的全球灭绝风险和更有利于种群的趋势相关。通过将这些联系形式化为一个统一的机制框架，我们证明了创新能够预测物种进入城市环境，城市中出现又进一步预测了保护结果，而国家级城市化则调节了这一进入过程的强度。这一结构……

CRediT作者贡献声明

李凌雪：撰写 – 审稿与编辑、监督、方法论、调查、数据分析、概念化。姜佳轩：撰写 – 审稿与编辑、软件开发、方法论。郭新宇：撰写 – 审稿与编辑、验证。张新宇：撰写 – 审稿与编辑。李彦芳：撰写 – 审稿与编辑。荣珂：撰写 – 审稿与编辑、方法论、资金获取、概念化。

利益冲突声明

作者声明没有利益冲突。

致谢

我们感谢Ducatez、Sol、Sayol和Lefebvre编制并分享了关于鸟类行为创新和保护状况的全球数据集，这些数据是本研究的主要依据。同时，我们也感谢原始数据来源的整理者和贡献者。数据整合和分析中的任何错误均由我们负责。本工作得到了中央高校基本科研业务费（2572025AW23）和国家自然科学基金的支持。