将时空连通性-组分效应框架整合到迁徙物种的栖息地保护中：以东亚-澳新迁飞路线上的天鹅为例

《Biological Conservation》：Integrating the spatiotemporal connectivity – component effects framework into habitat conservation of migratory species: A case study for Swan Geese along the East Asian–Australasian Flyway

天鹅geese栖息地动态连通性研究与保护优先级评估：提出整合物种分布模型与时空连通性分析的方法，量化气候变化和人类活动对迁徙网络结构及功能的影响，识别多情景下的关键保护节点。

　　

程阳|段厚朗|于秀波

中国科学院地理科学与自然资源研究所生态系统网络观测与建模重点实验室，北京，100101，中国

引言

《联合国生物多样性公约》的《昆明-蒙特利尔全球生物多样性框架》提出了迄今为止最具雄心的保护策略：到2030年，至少保护30%的陆地、内陆水域和海洋区域（CBD，2022年）。然而，尽管保护区持续扩大，生态系统健康状况并未显著改善。许多物种的数量仍在加速下降，生态功能也在不断恶化（WWF，2024年）。这种“保护无效”的悖论从根本上源于人类活动导致的自然栖息地严重破碎化（Crooks等人，2017年；Damschen等人，2019年；Xu等人，2019年；Ward等人，2020年；Palfrey等人，2022年；Zhang等人，2023年；Li等人，2024a）。

尽管“生态连通性”被众多国际协议视为关键的保护原则（IUCN，2020年；CBD，2022年；CMS，2024年），但其实际应用仍面临挑战。缺乏明确、可量化的科学定义阻碍了有效政策的实施（Brodie等人，2025年）。此外，生态系统、物种和地区之间的固有复杂性阻碍了评估生态连通性的标准化标准的制定（Liczner等人，2024年）。传统的保护规划仍然严重依赖静态数据，如物种分布热点和种群密度，来划定离散的保护区（Xia等人，2017年）；因此，对于物种迁徙至关重要的连通性和栖息地网络的时空异质性常常被忽视。这不仅导致13%至75%的物种种群因栖息地破碎化而迅速减少（Haddad等人，2015年），也未能充分利用将连通性纳入保护规划所带来的生态效益（Brodie等人，2025年）。

虽然传统的连通性研究提供了重要的理论工具，但其方法框架对于动态景观来说存在局限性（Baranyi等人，2011年；Martensen等人，2017年；Goicolea和Mateo-Sánchez，2022年；Serva等人，2025年）。这些研究通常依赖于静态的景观模式和经验性的扩散参数（Keeley等人，2016年；Albert等人，2017年；Costanza等人，2020年；Ma等人，2025年），无法揭示气候驱动的动态变化，例如新水生栖息地的形成及其对迁徙路线的连锁影响。此外，这些方法也难以考虑阶梯式栖息地在促进跨尺度移动中的作用。例如，迁徙水鸟可能在繁殖季节依赖高纬度地区融雪形成的短暂湿地（Shamoun-Baranes等人，2003年；Nuijten等人，2014年；Lee等人，2023年）。这些临时栖息地在气候变化下面临消失的风险，但在静态模型中，它们的空间和时间变异性常常被低估，从而导致对隔离和灭绝风险的过高估计（Martensen等人，2017年；Huang等人，2020年）。

时空连通性方法通过将空间结构与时间动态相结合，克服了上述局限性。其中，栖息地网络是使用动态图模型构建的，栖息地节点的时空可访问性是通过多时相环境数据和物种特定的扩散参数来量化的（Martensen等人，2017年；Huang等人，2020年；Goicolea和Mateo-Sánchez，2022年；Xu等人，2025年）。目前，来自物种分布模型的迁徙水鸟栖息地适宜性数据已被广泛用于确定保护优先级；然而，栖息地的时空连通性以及斑块间迁徙效率在种群持续存在中的关键作用却被忽视了（De Angelo等人，2013年；Qin等人，2015年；Gasbarro等人，2022年；Gantchoff等人，2022年；Wang等人，2025年）。这些局限性凸显了在迁徙水鸟保护中迫切需要创新应用时空连通性方法。

此外，传统的连通性评估通常将连通性简化为单一指标，如连通概率（PC）（Saura和Pascual-Hortal，2007年；Liu等人，2021年；Li等人，2025年；Hwang等人，2025年），从而无法区分其内部功能组分的不同生态作用（图1）。这种过度简化可能导致保护策略的不当。例如，高PC值可能主要由少数大型斑块主导，掩盖了迁徙途中阶梯式栖息地的关键缺陷（Saura等人，2014年）。相反，如果单一走廊遭到破坏，高度依赖直接路径的网络可能会面临系统性崩溃。因此，分解连通性的结构组分并将其与物种特定的生态策略对齐，对于优化保护结果至关重要。

天鹅（Anser cygnoides）在中国中下游长江和东南沿海的浅水区越冬，在蒙古高原和中国东北部繁殖。其迁徙路线超过2000公里，高度依赖于阶梯式栖息地的连续性。然而，由于农业扩张和城市化，超过40%的停歇地点已经消失（Yang等人，2017年；Yu等人，2017年；Tian等人，2019年；Li等人，2024b）。再加上极端气候事件导致的湿地干涸（Junk等人，2013年；Ostad-Ali-Askari，2022年），天鹅种群数量急剧下降。2023年，它被IUCN列为濒危物种（EN），全球种群数量估计仅为54,000只（Damba等人，2021年）。尽管天鹅被列入CMS附录II和中国国家二级保护物种名录，但目前的保护工作仍主要局限于局部地区，繁殖迁徙路线的时空连通性尚未得到评估。

为了填补这一知识空白，我们提出了一个动态的时空连通性-组分效应框架，该框架将集合物种分布模型与时空连通性建模相结合，以量化网络连通性及其功能组分的变化，并确定东亚-澳大拉西亚迁徙路线沿线天鹅在多种情景和季节阶段的时空优化保护优先级。具体而言，我们的目标是：（1）描述繁殖、停歇和越冬阶段的栖息地适宜性模式和连通性结构的差异；（2）评估多种情景下预测的环境变化如何重塑栖息地网络连通性及其关键功能组分；（3）确定空间优化保护的优先地点。这种适应性方法可以为气候适应性保护策略提供信息，包括建立动态保护区和恢复国际迁徙路线上的阶梯式栖息地。

研究区域

研究区域涵盖了天鹅的整个繁殖迁徙走廊，从中国东南部的越冬区延伸到蒙古高原的繁殖地（21°–55°N，87°–145°E）（Zhu等人，2020年）（图2）。越冬区（21°–32°N）位于长江中下游和东南沿海地区，包括自然湖泊、水产养殖池塘和农业景观等异质性景观

天鹅的分布数据

我们从公民科学数据库中获得了2020年2718条经过质量筛选的天鹅分布记录（图2），包括中国鸟类报告中心（http://www.birdreport.cn）、全球生物多样性信息设施（GBIF，http://www.gbif.org）和eBird（https://ebird.org/home）。这些记录包括1110条越冬记录、1085条春季迁徙记录和523条繁殖记录，每条记录都附有观察日期和地理坐标。

天鹅潜在栖息地的当前和未来分布

2020年，天鹅的潜在栖息地总面积估计为107.1万平方公里，其中繁殖栖息地占708,100平方公里（66.11%），迁徙停歇栖息地占272,500平方公里（25.44%），越冬栖息地占90,400平方公里（8.44%）。越冬栖息地主要分布在长江中下游、中国东南沿海湿地和台湾岛上。

讨论

我们提出了一个结合卫星跟踪数据驱动的扩散参数化的时空连通性模型，解决了传统方法的两个关键局限性。首先，该模型通过将预测的土地利用变化与未来气候情景（SSP126、SSP245和SSP585）相结合，动态评估湿地斑块分布的演变

CRediT作者贡献声明

程阳：撰写——原始草稿、方法论、数据分析、概念化。段厚朗：撰写——审阅与编辑、资源获取、概念化。于秀波：撰写——审阅与编辑、监督。

利益冲突声明

无利益冲突声明。

致谢

我们感谢国家关键研发计划（编号：2022YFF0802400）和国家自然科学基金（编号：42101105）对这项研究的支持。