互花米草（Spartina alterniflora）入侵对中国亚热带沿海湿地中与矿物相关的有机碳组分及真菌群落的影响

湿地入侵植物盐地碱蓬对矿物相关有机碳稳定性的影响及真菌群落驱动机制研究。该研究揭示入侵显著增加铁铝氧化物和钙结合有机碳含量，残存有机碳仍占主导地位，并通过FTIR和生态网络分析发现真菌群落从r策略向K策略转变，腐生菌增殖与钙结合有机碳动态存在显著耦合关系，为蓝碳生态系统管理提供新视角。

　　

吴子伟|李源|王伟琦|刘旭阳|侯宁|黑杰|甘家伟|宋兆亮|方云英|Jordi Sardans|Josep Pe?uelas

中国福建省师范大学教育部湿润亚热带生态地理过程重点实验室，福州350117

摘要

了解植物入侵背景下与矿物相关的有机碳（MAOC）的稳定路径对于预测沿海湿地中的土壤碳动态至关重要。Spartina alterniflora是一种广泛分布的入侵物种，具有显著的生态影响，但其对MAOC稳定性的影响仍知之甚少。本研究调查了亚热带河口湿地在入侵前后MAOC各组分的变化，特别是与铁和氧化铝相关的MAOC（MAOC_Fe(Al)-OC）、与钙相关的MAOC（MAOC_Ca-OC）以及残留MAOC（MAOC_Residual-OC）的变化，同时研究了土壤真菌群落的变化。结果表明，入侵导致MAOC_Fe(Al)-OC和MAOC_Ca-OC分别增加了31%和21%，而化学性质稳定的MAOC_Residual-OC在数量上仍占主导地位。傅里叶变换红外光谱（FTIR）分析显示MAOC_aliphatic-OC功能组的富集，表明碳输入向化学多样性更高但更不稳定的方向转变。尽管真菌α多样性保持不变，入侵导致了群落功能的显著重组，其特征是从r-策略向K-策略的转变以及腐生菌的增殖。随机森林和冗余分析（RDA）表明腐生菌是关键的生物调节因子（解释了55%的变化），并与响应性的MAOC_Ca-OC存在明显的生态耦合。这些发现表明，Spartina alterniflora的入侵不仅通过增加有机碳输入来增强碳封存，还通过促进以腐生菌为主的群落形成，加强了特定的矿物-有机碳关联。本研究强调了真菌功能变化与地球化学路径之间的协同作用，这是生物入侵下蓝碳恢复力的基本机制。

引言

增强土壤碳封存对于应对气候变化至关重要，因此有机碳保留机制成为关键的研究重点（Griscom等人，2017年）。与土壤颗粒（<53 μm）相关的有机碳（MAOC）因其独特的稳定性和保护机制而对土壤碳稳定有重要贡献而受到关注。MAOC通常与颗粒有机碳（POC）进行比较，因为它们是阐明土壤有机碳库特征的关键指标，两者具有不同的起源、周转率和功能（Lavallee等人，2020年；Lugato等人，2021年；Six等人，2000年）。最近的研究估计全球土壤中MAOC的总量在840–1540 Pg C之间，占土壤有机碳（SOC）总量的34%至51%（Sokol等人，2022年）。鉴于其重要的比例和相对稳定性，阐明MAOC的组成和稳定机制对于理解土壤碳循环动态至关重要（Angst等人，2021年）。

包括红树林和盐沼在内的沿海湿地是重要的“蓝碳”汇，具有长期的SOC封存能力（Wang等人，2021年）。这些湿地土壤富含矿物质和金属阳离子（如Fe³⁺、Al³⁺、Ca²⁺等），它们与有机碳相互作用形成稳定的复合物，如与铁和氧化铝相关的MAOC（MAOC_Fe(Al)-OC）和与钙相关的MAOC（MAOC_Ca-OC），这些相互作用在沿海环境中对碳的长期稳定起着不可或缺的作用（Fu等人，2024年；Yang等人，2024年）。生物入侵，特别是Spartina alterniflora的入侵，已成为沿海生态系统全球变化的新驱动因素（Craig等人，2015年）。自引入中国以来，Spartina alterniflora广泛传播，改变了沉积物沉积、土壤物理化学性质和碳库稳定性（Gao等人，2018年；Lu和Zhang，2013年）。虽然这种入侵对总SOC储量的影响已有充分记录（Cao等人，2021年；Gao等人，2018年；Yang，2019年；Zheng等人，2019年），但具体调控MAOC积累的机制仍不清楚。特别是，对于入侵如何改变MAOC组分和稳定路径缺乏详细了解，尤其是在动态微生物变化的背景下。

研究强调了化学结构、矿物组成和微生物群落在稳定MAOC中的作用。土壤矿物通过吸附、包裹和共沉淀等过程稳定有机碳，将来自植物或微生物的易分解有机碳转化为稳定形式，从而促进长期封存（Rumpel等人，2004年；Xiao等人，2023年）。这一过程与真菌群落密切相关，真菌群落通过菌丝网络和“真菌高速公路”效应促进MAOC的形成，即使在碳限制条件下也能促进稳定（Brandt等人，2023年；See等人，2022年）。然而，沿海生态系统具有高度动态性，温度、土壤湿度和氧化还原电位的季节性波动显著影响微生物活性和矿物结合剂的移动性，从而影响MAOC的动态稳定性和周转率（Kleber等人，2021年；Spivak等人，2019年）。为了捕捉这些动态变化，多季节采样策略是必要的。尽管取得了这些进展，我们对真菌群落特征如何驱动这种环境变化下的MAOC动态的理解仍不完整。填补这些知识空白对于推进我们对MAOC稳定机制的理解至关重要。

为了填补这一知识空白，我们在中国亚热带地区对湿地生态系统进行了系统研究，以探讨入侵前后MAOC组分、化学结构和真菌群落的变化。我们在四个季节收集了土壤样本，以评估MAOC组分的时间动态。由于生长季节微生物活动的高变异性（由短暂的根系分泌物驱动，Zhalnina等人，2018年），我们的真菌群落分析仅集中在冬季样本上。这一策略基于这样的理念：非生长季节是真菌群落向负责有机物降解和稳定的腐生菌群落转变的关键时期（Vo?í?ková等人，2014年），从而更清晰地了解入侵过程引起的长期功能变化，同时减少夏季根际的干扰。我们提出以下假设：（1）入侵过程将增加MAOC含量，特别是通过促进MAOC_Fe(Al)-OC和MAOC_Ca-OC的积累，从而增强整体MAOC稳定性；（2）入侵过程将使土壤真菌群落结构在非生长季节转变为以腐生菌为主的功能群落，这种稳定的功能转变将促进MAOC的稳定；（3）MAOC的稳定机制主要由MAOC的化学结构和稳定功能群落的共同影响驱动，这两者共同构成了MAOC积累的最重要预测因素。季节性环境变化的影响将主要反映在MAOC含量的时间动态上，而冬季观察到的功能群落转变则是入侵后MAOC变化的长期稳定驱动因素。本研究阐明了MAOC的稳定路径，为管理受入侵影响的亚热带沿海湿地的碳动态提供了理论基础。

研究地点

本研究在中国闽江口湿地中西部地区的Shanyutan（26°00′36″–26°03′42″N，119°34′12″–119°40′40″E）的中潮至高潮带进行。该地区经历规律的半日潮（Wang等人，2025年）。研究区域具有温暖湿润的亚热带季风气候。研究期间，年平均风速为0.47 ± 0.07 m s^?1，平均气温为28.46 ± 1.29 °C

入侵后土壤MAOC的特征

线性混合模型（LMM）显示，从入侵前到入侵后以及季节性的变化显著影响了MAOC各组分的含量（表S1和S2）。入侵后土壤中的MAOC_Fe(Al)-OC含量（平均1.51 ± 0.08 g/kg）显著高于入侵前的土壤（1.15 ± 0.06 g/kg）（图2a）。同样，入侵后MAOC_Ca-OC含量也显著增加，平均为0.34 ± 0.01 g/kg，而入侵前为0.28 ± 0.02 g/kg（图2b）。

入侵后土壤MAOC组分和化学结构的变化

Spartina alterniflora入侵后MAOC池的显著扩大主要是由于该物种广泛的匍匐根系和表层土壤中的高生物量。这些形态特征对碳封存具有协同效应：它们不仅增强了碳负载潮汐沉积物的机械拦截（Fu等人，2024年），还加速了根际分解，从而促进了稳定有机-矿物关联的形成（Chen等人，

结论

Spartina alterniflora的入侵扩大了土壤MAOC池，同时保持了化学性质稳定的MAOC_Residual-OC组分的主导地位。除了非生物驱动因素外，入侵还通过促进从r-策略向K-策略的转变和促进腐生菌的增殖来重新配置真菌群落。这些真菌作为关键的生物调节因子，与动态的MAOC_Ca-OC组分存在明显的生态耦合。这表明入侵促进了碳

CRediT作者贡献声明

吴子伟：撰写——初稿，可视化，软件，数据管理，概念化。李源：撰写——初稿，可视化，监督，软件，方法论。王伟琦：撰写——审阅与编辑，验证，资源管理，项目行政，方法论，资金获取，概念化。刘旭阳：撰写——审阅与编辑，软件。侯宁：撰写——审阅与编辑。黑杰：可视化，形式分析，概念化。甘家伟：撰写——审阅与

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

本工作得到了国家自然科学基金（U25A20801、42471140和42141014）的财政支持。我们感谢编辑和审稿人对手稿提出的建设性意见和建议。