洪水通过微生物残体（而非植物木质素成分）增加了湿地土壤中的有机碳含量

湿地土壤有机碳（SOC）稳定性与微生物 necromass（MNC）和木质素酚（Lignin phenols）的贡献关系研究。通过黄河三角洲湿地6年淹水梯度实验（0-40cm），发现SOC表层（0-20cm）随淹水加深增加38%，MNC贡献率（14.8%-23.8%）显著高于木质素酚（0.08-0.12g·kg?1），且真菌 necromass占主导，与微生物生物量及Fep+Alp水平强相关。结构方程模型显示微生物活性与矿物结合是MNC变异的主要驱动（共88%）。研究成果为地球系统模型中湿地碳-气候反馈机制提供参数支持。

　　赵明良|王连静|肖蕾蕾|宋伟民|王小杰|楚晓静|张晓帅|赵青云|何阳健|魏思宇|韩光轩 中国科学院烟台海岸带研究所海岸带环境过程与生态修复重点实验室，中国山东省烟台市264003

摘要

尽管湿地被认为是重要的碳汇，但在不同水文条件下控制土壤有机碳（SOC）稳定性的机制仍不清楚。虽然微生物死亡物质碳（MNC）和植物木质素酚类是SOC的关键组成部分，但不同淹没深度对它们对SOC相对贡献的影响仍知之甚少。因此，我们在中国的黄河三角洲湿地进行了为期6年的野外实验，研究了不同的淹没深度（0、5、10、20、30和40厘米）对SOC的影响。结果表明，表层土壤（0–20厘米）中的SOC储量随着淹没深度的增加而增加了38%（从4.86克/千克增加到6.73克/千克），这主要是由于植物生产力和微生物周转率的提高。MNC对SOC的贡献从14.8%显著增加到23.8%，其增幅是木质素酚类含量增加（0.08–0.12克/千克）的10–16倍。真菌死亡物质在MNC积累中起主导作用，并与土壤微生物生物量C和Fep + Alp水平密切相关。相比之下，木质素酚类的动态受非生物因素（pH值和Fep + Alp水平）的调控，没有显示出显著的SOC贡献变化。结构方程模型表明，土壤微生物活动和矿物关联是MNC变化的主要驱动因素，共同解释了其88%的变化。这些发现完善了我们对湿地碳动态的理解，表明淹没深度通过生物-非生物相互作用增加了SOC储量并优先稳定了微生物来源的碳。将水文梯度纳入地球系统模型对于预测在水文变异性加剧条件下的湿地碳-气候反馈至关重要。

引言

湿地在全球碳封存中起着重要作用，仅占陆地面积的6%–8%，却储存了20%–30%的土壤有机碳（SOC）（Nahlik和Fennessy，2016；Tootchi等人，2019）。湿地的碳封存能力源于缺氧条件，这种条件抑制了SOC的分解，并促进了两种主要的碳保留途径：（1）植物来源的碳（例如，凋落物和根系分泌物）通过腐殖化和土壤胶体吸附得到稳定（Chen等人，2021；Dai等人，2022；Whalen等人，2022）；（2）微生物来源的碳，尤其是微生物死亡物质碳（MNC），通过反复的微生物生命周期得到稳定（Ma等人，2018；Liang等人，2019；Cao等人，2023）。尽管活的微生物生物量占SOC的比例不到1%（Crowther等人，2019），但越来越多的证据表明，MNC通过矿物关联和细胞壁抗性贡献了50%–80%的稳定SOC（Hemingway等人，2019；Liang等人，2019；Hu等人，2020；Cao等人，2023；Fan等人，2024；Hou等人，2024）。最近的范式转变强调了MNC在长期SOC稳定中的关键作用，挑战了传统观点，即植物来源的碳是主要贡献者（Angst等人，2021；Wang等人，2021a）。然而，尽管在描述森林、草原和农业生态系统方面取得了进展（Ma等人，2018；Wang等人，2022；He等人，2024），MNC和植物来源的木质素酚类对湿地SOC的相对贡献仍存在争议，关于它们主导地位的报告相互矛盾（Chen等人，2021；Xia等人，2023；Qin等人，2024）。这一知识空白限制了预测湿地生态系统中碳-气候反馈的能力。这种反馈的幅度和方向在很大程度上取决于湿地所持有的大量SOC的稳定性。因此，准确预测碳-气候反馈需要深入了解在气候变化驱动下的水文条件下稳定湿地SOC的来源和过程。 水文条件是湿地生态系统的关键决定因素，它们通过影响碳的输入和输出来强烈影响SOC的储存，并可能对正在进行的气候变化产生反馈（Zhu等人，2022；Taran等人，2023；Zhang等人，2023a；Ran等人，2024）。然而，近几十年来，水文条件由于气候变化而发生了显著变化。特别是淹没深度（土壤表面以上的积水深度）是调节湿地碳循环过程的主要因素（Garssen等人，2015；Donat等人，2016；Zhao等人，2019；Sanders-DeMott等人，2022）。先前的研究表明，淹没深度的变化不仅影响湿地生态系统的SOC量（Zhao等人，2023；Zhang等人，2023a），还影响植物和微生物来源的碳的相对贡献（Liao等人，2024a；Qin等人，2024）。因此，明确SOC的数量和来源如何响应淹没深度的变化以及其背后的机制至关重要。 淹没深度可以通过改变微生物特性、植物碳输入和土壤物理化学性质来直接或间接影响SOC的动态和来源（Wei等人，2023；Cao等人，2023；Li等人，2023a；Liao等人，2024a；Qin等人，2024；Zheng等人，2024）。微生物特性在调节MNC和植物木质素酚类的动态中起着重要作用（Chen等人，2021；Li等人，2023a）。较高的微生物生物量和更快的微生物周转率（生长和死亡）可以增加MNC的积累（Ma等人，2018；Liang等人，2019；Sokol等人，2022）。相反，淹没造成的厌氧条件抑制了微生物对植物残余物的分解，使得植物来源的碳成为湿地SOC池的主要组成部分（Chen等人，2021；Liao等人，2024a）。此外，微生物代谢效率影响微生物生物量和死亡物质。代谢效率的提高可能促进更多的微生物生物量产生，从而增加MNC的积累（Liang等人，2017；Buckeridge等人，2022）。然而，更高的效率也可能通过启动效应加速MNC的分解（Craig等人，2022）。植物木质素酚类可以通过微生物同化转化为微生物死亡物质（Liang等人，2017；Sokol等人，2019）。此外，淹没深度可能会增加（Garssen等人，2017；Zhao等人，2023）或减少（Lambiotte等人，2023）植物碳输入，这可以改变微生物生长和繁殖的基质，从而影响死亡物质和植物木质素酚类的含量（Xia等人，2023；Qin等人，2024）。此外，淹没还可能改变土壤矿物质含量（Hu等人，2023；Bi等人，2024），进一步通过物理屏障和化学吸附过程改变矿物的保护作用（Hu等人，2020；Hemingway等人，2019；Fan等人，2024），降低或增加MNC和木质素酚类的水平（Chen等人，2021；Wei等人，2023；Li等人，2023a）。因此，淹没深度可能会重塑生物和非生物微环境，改变MNC和木质素酚类的相对比例及其对SOC的贡献。然而，生物和非生物变量与MNC和木质素酚类之间的关系复杂，在湿地土壤中尚未达成共识（Ding等人，2023；Zhang等人，2023b；Liao等人，2024a）。此外，大多数先前的研究基于地下水位或淹没和非淹没条件对MNC和木质素酚类的影响（Chen等人，2021；Ding等人，2023；Liao等人，2024a，Liao等人，2024b），但淹没强度尤其是不同淹没深度范围的影响受到的关注较少。迄今为止，MNC和木质素酚类在不同淹没深度下对湿地土壤中SOC的贡献过程和机制仍不清楚。这一知识空白阻碍了在气候变化驱动的强烈水文动态下准确评估和预测全球SOC积累的能力。 为了填补这一知识空白，我们在中国的黄河三角洲湿地（YRDW）进行了为期6年的野外实验（2017年至2022年），使用了受控的淹没深度梯度。这项研究有三个目标：（1）量化SOC对增加的淹没深度的响应；（2）使用基于生物标志物的方法将SOC分为MNC和木质素酚类成分；（3）确定在不同淹没深度下MNC和木质素酚类动态的主要驱动因素。总体而言，本研究的结果预计将提高我们对未来气候变化下SOC动态和稳定性的理解，特别是在水文条件方面。

研究地点

黄河三角洲湿地（YRDW）是由黄河携带的泥沙沉积在渤海湾形成的。它是中国最大的河口三角洲湿地，位于渤海湾的南岸和莱州湾的西岸（图1a）。YRDW复杂的水文过程受到淡水、海水、地下水和降雨及径流相互作用的影响，形成了各种类型的湿地，如大面积的淡水或半咸水湿地。

淹没深度增加对SOC的影响

在所有淹没深度下，SOC随土壤深度的增加而显著下降（图2a），而在所有土壤深度下，SOC随淹没深度的增加而增加（图2b）。然而，0–20厘米深度的SOC增加幅度比20–40厘米和40–60厘米深度更明显（图2b）。在0–20厘米深度，SOC从4.86 ± 0.10克/千克显著增加到6.73 ± 0.18克/千克（图2b）。此外，0–20厘米深度的SOC占0–60厘米剖面总SOC的60%–68%。

淹没深度增加改变了SOC及其成分

淹没深度的增加显著提高了植物生产力（图4a和b），从而增强了MNC和植物木质素酚类的含量（图3a），最终促进了SOC的积累。MNC由微生物周转产生，在SOC稳定中起着核心作用，通过矿物保护和化学吸附实现（Ma等人，2018；Hemingway等人，2019；Fan等人，2024）。MNC在SOC中的比例提供了关于微生物动态和贡献的见解。

结论

本研究阐明了在不同淹没深度下湿地中微生物死亡物质和植物木质素成分的分布模式和驱动因素。研究结果表明，淹没深度的增加显著增加了SOC、MNC和植物木质素酚类的含量，但对BNC的影响较小。同时，MNC对SOC的贡献远大于植物木质素酚类，表明SOC主要来源于...

CRediT作者贡献声明

赵明良：撰写——原始草稿、验证、软件、方法论、调查、资金获取、正式分析、数据管理、概念化。 王连静：方法论、调查、正式分析、数据管理。 肖蕾蕾：软件、方法论、正式分析、数据管理。 宋伟民：监督、软件、概念化。 王小杰：监督、资源提供。 楚晓静：调查、正式分析、概念化。 张晓帅：监督。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢 本研究得到了国家重点研发计划（2023YFE0113100、2022YFF0802102）、国家自然科学基金（U2106209、U2243207、42301129）、山东省自然科学基金（ZR2023QD007）以及山东省青年人才科技提升工程的支持（SDAST2024QTA076）。我们感谢中国科学院黄河三角洲湿地生态研究站的支持。