编辑推荐：
红树林有效拦截并衰减养殖尾水携带的颗粒有机物，降低其输入敏感珊瑚礁的风险，但高密度养殖削弱了红树林的缓冲能力，导致营养盐富集，增加珊瑚富营养化风险。
王启芳|陈珊珊|罗曦|陈世全|潘柯|保罗·马尼|王大儒|郑新青
中国自然资源部第三海洋研究所海洋生态保护与修复重点实验室，厦门361005
摘要
沿海水产养殖为热带发展中国家的生计提供了支持，并显著促进了区域粮食安全，尤其是在虾塘、海草床和珊瑚礁共存的地区。然而，虾塘也会释放营养物质和有机颗粒物，这些物质会改变热带海岸线的水质，而这些排放物对邻近海草床和珊瑚礁的影响仍知之甚少。为了追踪源自排放物的颗粒有机物（POM）的命运，我们在中国海南南部的泥滩-海草-珊瑚礁连续体上结合了水质评估、稳定同位素分析和贝叶斯混合模型进行研究，采样了不同虾塘密度梯度的子区域。在排放点，虾塘来源的物质主导了POM的组成，但在海草床中其贡献迅速下降——在中等虾塘密度下降至10%以下。相比之下，离岸珊瑚礁主要由浮游来源的物质主导（83%），这表明海草床拦截并减弱了来自水产养殖的颗粒物，减少了它们向敏感珊瑚礁栖息地的转移。然而，在受密集虾塘影响的子区域，这种缓冲能力减弱，富含营养的颗粒物被输送到下游，增加了珊瑚礁富营养化和退化的风险。这些发现突显了海草床在减轻陆地来源的营养污染方面的作用，并强调了整合海草保护、废水处理和多营养级水产养殖以维持沿海生态系统健康的重要性。
引言
沿海水产养殖是许多热带发展中国家的食物和收入的重要来源，其中虾塘通常与海草床和珊瑚礁共存。海草床和珊瑚礁生产力极高，支持生物多样性，并提供诸如海岸线保护、养分循环、碳封存和渔业支持等关键服务（Duarte等人，2013；Unsworth等人，2022）。它们的空间连通性形成了连续的海域景观，其中水动力和营养联系增强了生态系统的韧性（Mumby等人，2004）。然而，这些耦合系统正日益受到人为压力的威胁，特别是来自密集型水产养殖的排放物。
密集型养虾业通常会排放含有悬浮颗粒物（SPM）、未食用的饲料、粪便和重新悬浮的池塘沉积物的富含营养的废水（Burford和Williams，2001；Jones等人，2001）。只有20-30%的饲料氮和磷被虾类吸收，其余部分以溶解或颗粒形式进入周围水域（Casillas-Hernández等人，2006；Funge-Smith和Briggs，1998）。这些输入会改变养分预算，导致富营养化、浮游植物爆发和氧气耗尽（Burkholder等人，2007）。浊度升高会限制光线穿透，阻碍海草的光合作用和碳水化合物储存（Waycott等人，2009），而养分富集则促进大型藻类和附生植物的生长，进一步抑制海草的生产力（McGlathery，2001；Udy和Dennison，1997）。珊瑚礁也易受影响，因为沉积物会覆盖珊瑚虫并减少其内共生的甲藻的光照（Fabricius，2005），同时养分富集会促进藻类过度生长，使珊瑚礁退化，转变为以大型藻类为主的状态（Kline等人，2006；Lapointe，1997）。总体而言，这些压力表明水产养殖排放物是热带沿海海域生物多样性丧失和功能退化的关键驱动因素。
海草床可以作为天然过滤器，减轻水产养殖排放物对下游生态系统的影响（Apostoloumi等人，2021）。通过密集的根/根茎系统和冠层结构，海草增强了沉积作用，减少了细颗粒物的重新悬浮，从而降低了浊度（Gacia和Duarte，2001；Marbà等人，2006）。它们还吸收溶解的无机养分，并形成沉积物中的氧气梯度，促进微生物反硝化作用，共同减少了水柱中的氮负荷（Caffrey等人，2007；Eyre和Ferguson，2009）。实验研究表明，健康的海草床可以捕获高达50-70%的悬浮固体和富含有机物的碎屑（De Los Santos等人，2020；Grech等人，2018），在植物覆盖和冠层密度保持完整的情况下效率更高（Herbeck等人，2014）。红树林生态系统也表现出类似的缓冲作用，通过沉积、植物吸收和微生物处理来减弱水产养殖排放物的影响（Alongi，2014；Hargan等人，2020）。然而，大多数证据来自添加养分的实验或特定地点的调查，这些研究定义了阈值，但很少能捕捉到生态系统规模的影响（Liu等人，2025；Thomsen等人，2020）。因此，直接证据将虾塘排放物与虾塘-海草-珊瑚礁连续体中海草-珊瑚礁连通性的变化联系起来仍然不足，因此有必要明确海草在何种条件下能够维持保护珊瑚礁的拦截功能。
稳定同位素分析是追踪沿海水域中颗粒有机物（POM）来源和命运的强大工具。不同来源的材料在同位素分馏上存在差异，产生不同的δ13C和δ15N值。例如，陆地C3植物来源的OM的稳定碳同位素（δ13C）值通常在–30‰到–25‰之间（平均约–27‰）（Duan等人，2017），而海洋浮游植物的δ13C值则在–24‰到–18‰之间（Hedges等人，1994；Zheng等人，2019）。稳定氮同位素（δ15N）组成是评估人为影响的可靠指标（Vizzini等人，2005；Zheng等人，2020）。δ15N值在4到10‰之间（平均约6‰），表明主要来自浮游植物，而生物体的排泄物δ15N值范围较广，为10-20‰（Soto等人，2019）。在受虾塘影响的系统中，富集的δ15N通常表明来自排放物的氮，而贫化的δ13C反映了轻质饲料的输入（Herbeck和Unger，2013；Yokoyama等人，2006）。同位素技术已广泛应用于海草食物网研究，揭示了水产养殖影响下的营养联系变化（Cui等人，2021；Gagnon等人，2021）。早期研究依赖于线性模型，而贝叶斯混合模型现在提供了具有可信区间的估计值，更好地捕捉了变异性，并定量划分了POM的来源（Parnell等人，2013）。
在中国南海沿岸，虾塘经常与海草床和珊瑚礁相邻，形成了相互连接的海域景观，其中水产养殖排放物驱动了养分交换。该地区的稳定同位素调查和POM分析（例如三沙湾和广东东部海岸）证实，可以通过悬浮和沉积有机物以及海草组织和附生植物中的升高δ15N和独特的δ13C值来追踪水产养殖来源的物质（Wu等人，2023；Xie等人，2020），表明人为影响通过相邻的底栖食物网传播。先前关于群落连通性的研究进一步证明了海草床和珊瑚礁之间的生物联系，表明水产养殖废物的水柱传输有可能通过海草走廊影响珊瑚礁的状态（Du等人，2020）。尽管取得了这些进展，大多数区域研究要么记录了站点层面的影响，要么使用端元和相关性方法；很少有研究在海域尺度上使用概率混合模型量化虾塘与海洋来源之间的POM及相关养分的数量差异。
本研究旨在确定海草床如何在连续的虾塘-海草-珊瑚礁海域景观中调节来自水产养殖的养分和颗粒物向下游珊瑚礁的传输。具体来说，我们的目标是：（1）评估不同虾塘密度如何影响海草床和珊瑚礁的水质参数和稳定同位素组成；（2）应用贝叶斯同位素混合模型定量划分虾塘排放物和离岸颗粒物来源对POM的贡献；（3）测试拦截效率如何随负荷强度变化。我们假设排放物将表现出升高的δ15N和贫化的δ13C特征，海草床将拦截并减弱这些信号，并且在高负荷下效率会下降。通过将水质监测与稳定同位素方法相结合，本研究提供了海草在海域尺度上的拦截功能的新实证证据。基于这些发现，我们还为受水产养殖影响的地区的生态系统保护和恢复提供了建议。
研究区域和采样站点
文昌（19.545°N，110.793°E）位于海南岛东北部海岸（图1A），具有热带海洋季风气候，夏季平均海表温度约为30°C。该地区支持七种属于五个属的海草物种，形成了连接边缘珊瑚礁和海岸线的连续栖息地，支持当地生物多样性（Fu等人，2024）。过去十年中，海草覆盖率从超过25%下降到近20%，主要是由于
水质和有机物负荷的空间分布
所有站点的水质数据总结在表S1中。总体而言，三个子区域之间的大多数参数没有显著差异（p > 0.05），尽管在密集虾塘子区域（即CPG），PO43–浓度显著高于无虾塘区域（TGL；p < 0.05）。在栖息地尺度上，SP中的盐度比离岸OW低约2-4个实用盐度单位（Kruskal–Wallis，p < 0.05）。叶绿素a浓度大约是
虾塘养殖排放物在相邻栖息地的命运和影响
虾塘养殖的输入改变了沿海的能量流动和水质（Bull等人，2020）。我们的结果显示，受虾塘影响的栖息地的水质发生了显著变化（图2）。磷酸盐浓度在密集虾塘子区域显著高于无虾塘区域，而NO2-和叶绿素a在SP中均显著升高。SP中的叶绿素a浓度达到了135.2 μg L-1，表明浮游植物活动受到排放物来源的养分驱动。
结论
我们的发现阐明了虾塘密度在塑造水质、同位素特征和虾塘-海草-珊瑚礁连续体中POM来源方面的作用。贝叶斯混合模型显示，在中等排放负荷下，海草床有效地保留了大部分来自虾塘的颗粒物，从而减轻了它们向相邻珊瑚礁的传输。在高排放强度下，这种拦截能力下降，富含营养的颗粒物到达珊瑚礁，增加了
作者贡献声明
王启芳：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，可视化，调查，数据管理。罗曦：调查，数据管理。陈珊珊：撰写 – 原稿。陈世全：撰写 – 审稿与编辑，资金获取。保罗·马尼：撰写 – 审稿与编辑。潘柯：撰写 – 审稿与编辑。郑新青：撰写 – 审稿与编辑，监督，项目管理，资金获取，概念化。王大儒：撰写 – 审稿与编辑
利益冲突声明
? 作者声明他们没有已知的可能影响本文工作的竞争性财务利益或个人关系。
致谢
本研究得到了中国国家重点研发计划（2024YFF1306805）、中国自然资源部第三海洋研究所的科学研究基金（2019017）、中国国家自然科学基金（42166006；41506123）以及广东省基础与应用基础研究重大项目的支持（2023B0303000017）。保罗·马尼还得到了欧盟“Horizon Europe计划”的财政支持。
