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夏季热浪对地中海Cabras潟湖浮游生物群落结构的影响研究。通过实验室模拟14天高温（+5℃），发现异养性浮游生物群（如纤毛虫、轮虫）显著响应，导致其分类组成和数量动态变化，而细菌和自养浮游植物相对稳定。该研究揭示了小型浮游生物食物网在热浪下的脆弱性，对评估未来气候变化对潟湖渔业生产力的影响具有重要参考价值。
西尔维娅·普利纳（Silvia Pulina）| 杰西卡·蒂托奇（Jessica Titocci）| 露德米拉·坎布斯卡（Lyudmila Kamburska）| 马可·切尔基（Marco Cherchi）| 克里斯蒂娜·皮塔利斯（Cristina Pittalis）| 罗伯塔·皮斯基亚（Roberta Piscia）| 拉斐拉·萨巴蒂诺（Raffaella Sabatino）| 伊拉里亚·瓦卡雷利（Ilaria Vaccarelli）| 安德烈亚·迪·切萨雷（Andrea Di Cesare）| 伊拉里亚·罗萨蒂（Ilaria Rosati）| 巴基西奥·M·帕佩达（Bachisio M. Padedda）
意大利萨萨里大学建筑、设计与城市规划系
摘要
沿海泻湖是脆弱的生态系统，受到日益增加的人为压力和气候变化的影响，尤其是在地中海地区。极端事件（如热浪）预计会变得更加剧烈和频繁，而迄今为止，它们对过渡生态系统中浮游生物食物网的影响研究还不够充分。
我们在实验室模拟了一个持续14天的夏季热浪，以研究其对从卡布拉斯泻湖（西地中海）收集到的整个自然浮游生物群落的影响。我们将自然群落的温度提高了5°C，并在有无浮游生物顶级捕食者的情况下进行了观察。
我们发现了一个复杂的浮游生物营养网，由多个营养级组成，其中以非常小的生物类群为主：Mnemiopsis leidyi（轮虫）、纤毛虫、绿藻（Chlorophyceae）、异养纳米鞭毛藻以及细菌。这表明泻湖中可供食浮游生物的能源非常有限，而该泻湖对渔业活动具有重要的经济价值。模拟的热浪对异养生物群落产生了显著影响，引发了轮虫的防御机制，改变了纤毛虫的数量（短期内增加，长期减少），并重塑了其分类组成。温度升高还通过加剧纤毛虫的捕食间接影响了异养纳米鞭毛藻。相比之下，细菌和自养生物成分基本保持稳定，没有出现显著下降。
这项研究为了解热浪如何影响沿海泻湖中小型浮游生物营养网的结构提供了新的见解，有助于更全面地理解未来气候变暖情景下热浪对沿海泻湖功能和生产力的影响。
引言
海洋热浪是指海表温度异常升高并持续至少5天的现象（Hobday等人，2016年）。根据每日温度超过当地气候学90百分位数的程度，热浪被分为中度到极端事件（Hobday等人，2018年）。在过去几十年中，地中海经历了许多强烈的热浪，这些热浪引发了前所未有的气候驱动的大规模死亡事件（Garrabou等人，2022年）。过去40年在地中海检测到的最强热浪都发生在夏季（Martínez等人，2023年），这与最近的研究结果一致，即这种趋势是由于夏季海表温度的升高所致（Ciappa，2022年）。地中海地区是对全球气候变化反应最敏感的地区之一（Lionello和Scarascia，2018年）。预计地中海的变暖速度将超过全球平均水平，极端天气事件（如热浪、强降雨和干旱）的频率和强度也将增加（Lazoglou等人，2024年）。
沿海泻湖被认为是受气候变化影响最严重的地中海水生生态系统之一（Hassoun等人，2025年）。由于水深较浅且与开阔海域的连接有限，这些过渡环境特别容易受到大气作用、潮汐活动、河流径流以及污染、富营养化和人类活动造成的变化的影响（Marinov等人，2008年；Kennish，2016年；Storia等人，2022年）。因此，环境条件的变化可能对这些脆弱的生态系统产生严重影响，而这些生态系统也是世界上生物多样性最高和生产力最强的生态系统之一，对提供重要的生态系统产品和服务至关重要，尤其是与渔业和水产养殖相关的服务（Pérez-Ruzafa等人，2024年）。
浮游生物群落在维持沿海泻湖的功能和生产力方面起着重要作用，为许多鱼类和鸟类提供食物，并支持各种人类活动，如渔业、贝类养殖和旅游业（Crus等人，2020年）。浮游植物的细胞大小被用作判断其是否适合捕食者的指标（Hillebrand等人，2021年），尽管这不是绝对规律，但水生浮游食物网中的能量流动在很大程度上基于特定大小的捕食者-猎物关系（Boyce等人，2015年）。有研究表明，随着温度升高，浮游生物向更小体型转变，这对生态系统功能产生了严重影响（Albini等人，2025年）。位于食物网底部的较小体型浮游植物为中型浮游动物（200–2000 μm）提供的食物质量较低，表明这是一个能量效率较低的营养网（例如微生物循环），因为初级生产者和中型浮游动物之间的碳流动路径较长，涉及多个营养级，包括异养纳米鞭毛藻（细胞大小<20 μm）和微型浮游动物（20–200 μm）（Di Pane等人，2024年）。在这种情况下，能量、营养物质和碳的相对损失会降低鱼类生产力（Berglund等人，2007年）。
目前，文献支持温度升高对浮游生物的直接和间接影响。直接影响包括生物体的生理和代谢反应，通常导致自养生物和异养生物的体型减小、捕食者（微型和中型浮游动物）的捕食率增加和密度增加（Calbet等人，2023年；de Juan等人，2023年）。然而，这些直接影响与温度升高对浮游生物的间接影响相互重叠，例如通过改变大小选择性捕食或水体的物理化学性质（如营养限制和粘度）来改变对浮游植物形态功能的筛选（Sommer等人，2017年；Di Pane等人，2024年）。
通过波罗的海的众多实验活动研究了热浪对多个营养级自然浮游生物群落的影响（Müren等人，2005年；Aberle等人，2007年；Sommer等人，2007年；Lewandowska和Sommer，2010年；Lewandowska等人，2014年）。主要发现表明异养捕食者对温度变化反应强烈，表明异养过程比自养过程更敏感。在所有这些案例研究中，温度升高通过增强捕食作用间接影响了浮游植物，尤其是在桡足类数量减少时纤毛虫发挥了重要作用。
尽管迫切需要这些知识作为预测未来变化和实施可持续管理实践的基础，但在地中海流域，这一主题的研究仍然很少。只有少数实验研究了地中海沿海泻湖的整个浮游生物群落（Vidussi等人，2011年；Pulina等人，2020年；Courboulès等人，2021年、2022年；Soulié等人，2022年、2023年；Eiglane等人，2025年）。
由于缺乏该地点的长期每日水温数据，目前尚无法直接确定卡布拉斯泻湖是否经历过Hobday等人（2016年和2018年）定义的水体热浪。但可以肯定的是，卡布拉斯泻湖至少经历过几次大气热浪，尤其是夏季，气温异常峰值超过了+8°C（Pulina等人，2026年）。
在本实验研究中，我们旨在区分直接的温度升高效应和通过捕食间接引起的效应。我们将夏季浮游生物群落的温度相对于原位温度提高了5°C，无论是否存在中型浮游动物。第二种情况还包括泻湖中丰富的栉水母M. leidyi。我们的研究重点关注了培养浮游生物群落的体型结构，目的是确定在皮克浮游生物、纳米鞭毛藻、浮游植物、微型浮游动物和中型浮游动物中哪些体型类别受益于温度升高（图1）。
材料与方法
实验按照Pulina等人（2026年）设计的方案进行。2024年7月23日在卡布拉斯泻湖中心的一个采样站采集了水样。该采样点是沿泻湖盐度梯度分布的三个采样站中的中心位置，用于该生态系统的传统多年野外生态监测项目。此次采样的盐度为中等水平（14.24 PSU）
物理化学条件
在对照组（Env，Env M）中，温度保持在27.01 ± 0.25 °C；而在热浪处理组（HW，HW M）中，温度保持在31.84 ± 0.22 °C（Kruskall–Wallis检验：HW – Env p < 0.001，HW M – Env M p < 0.001；图2a）。
关于营养物质，在初始增加之后，所有处理组的DIN值逐渐下降，其中热浪处理组（HW和HW M）从第2天到第9天的下降幅度更大（图2b，表1）。从第9天到第14天，DIN值出现急剧下降
讨论
本研究证实了卡布拉斯泻湖浮游生物食物网底部存在非常小的自养细胞，这与Pulina等人（2012年，2023年）之前的报告一致。暴露于实验性夏季热浪的初始自然自养浮游生物群落体型非常小，主要由微蓝藻和绿藻Monoraphidium cf. minutum组成。
由于广泛的研究表明温度升高有利于小型浮游植物而非大型浮游植物（Sommer等人，2017a；2017b），这
结论
本研究提供了强有力的证据，证明热浪对地中海卡布拉斯泻湖中的长浮游生物营养网产生了影响，该营养网包含多个营养级，其中包含非常小的生物类群：小型栉水母Mnemiopsis leidyi、轮虫、小型纤毛虫、HNF、小型绿藻、微蓝藻和细菌。这证实了泻湖中可供食浮游生物的能源非常有限，而该泻湖又过度用于渔业活动，这一问题之前已有假设
作者贡献声明
罗伯塔·皮斯基亚（Roberta Piscia）：撰写 – 审稿与编辑、验证、数据分析。
克里斯蒂娜·皮塔利斯（Cristina Pittalis）：撰写 – 审稿与编辑、验证、方法论、数据分析。
伊拉里亚·瓦卡雷利（Ilaria Vaccarelli）：撰写 – 审稿与编辑、方法论、数据分析。
拉斐拉·萨巴蒂诺（Raffaella Sabatino）：撰写 – 审稿与编辑、方法论、数据分析。
杰西卡·蒂托奇（Jessica Titocci）：撰写 – 审稿与编辑、可视化、方法论、数据分析。
西尔维娅·普利纳（Silvia Pulina）：撰写 – 审稿与编辑
未引用参考文献
Cruz等人，2020年；Hillebrand等人，2022年；IPCC，2023年；Loder等人，1958年；Sarma和Rao，1990年；Soria等人，2022年。
资助
这些研究活动得到了
意大利大学和研究部在PRIN 2022计划（项目编号202252YWFC，CUP: J53D23006390006）下的资助。
J.T.得到了“意大利综合环境研究基础设施系统”（ITINERIS）在下一代欧盟PNRR框架下的支持，通知编号3264/2021，IR0000032，CUP B53C22002150006。S.P.和B.M.P.感谢该项目为这项研究提供了部分设备。
S.P.、L.K.、B.M.P.和R.S.表示感谢
利益冲突声明
作者声明没有利益冲突。
致谢
作者感谢Carlo Aresu及其技术团队提供了用于调节和维持实验期间恒定水温的加热系统，并安排和管理相关事宜。作者还感谢Bastianina Manca博士对藻类营养物质的实验室分析，以及卡布拉斯泻湖渔民联盟在采样活动中的后勤支持。
