对低等纤毛虫（Ciliophora, Hypotricha）形态发生的研究综述：OUC研究小组的最新进展

《European Journal of Protistology》：A review of morphogenesis in hypotrichous ciliate (Ciliophora, Hypotricha): recent progress from the OUC-group

原生动物形态发生机制研究及分类修订。中国海洋大学团队2016年以来对Hypotrichia亚类78种20科57属进行系统研究，发表76篇论文。首次描述Bourlandellidae、Clampidae、Pelagotrichidiidae等3科，建立Bourlandella、Caudiurostyla等10属42种新分类单元，揭示尾毛等器官形成新机制，修订多属分类地位，提出创新进化假说。

　　

陈绍|罗晓天|张腾月|艾伦·沃伦|宋维波

中国陕西省师范大学生命科学学院湿地原生动物生物多样性与进化实验室，西安710119

摘要

对纤毛虫形态发生的研究为了解真核细胞分化和细胞器重组机制提供了重要见解。纤毛虫的形态发生模式也为物种界定、高级分类和系统发育推断提供了分类学上的诊断特征。在过去十年中，中国海洋大学（OUC）团队与国内外同事合作，在76篇论文中发表了关于纤毛虫形态发生的研究成果。针对亚纲Hypotrichia，自2016年以来，该团队研究了约78个物种，涵盖20个科（其中包括7个尚未确定科归属的物种）和57个属。其中，有三个科、17个属和64个物种的形态发生过程被首次描述。此外，六个属和15个物种的形态发生过程得到了重新详细描述，并获得了关于它们二分裂方式的重要新信息。基于新获得的形态学、形态发生学和系统发育数据，还描述了四个新科、十个新属和42个新物种。

此外，这些研究揭示了许多新的形态发生现象，同时推动了创新理论框架的提出和可检验的进化假说的形成。这些进展显著提升了我们对Hypotrichia系统发育关系的理解，使得能够全面重新评估许多纤毛虫谱系的分类地位。

引言

自2016年以来，中国海洋大学团队对Hypotrichia的形态发生研究涉及78个物种，属于20个科（包括7个尚未确定科归属的物种）和57个属。这些研究共发表了76篇论文，发表在以下期刊上：《Acta Protozoologica》（5篇）、《BMC Ecology and Evolution》（1篇）、《BMC Evolutionary Biology》（1篇）、《BMC Microbiology》（1篇）、《European Journal of Protistology》（29篇）、《Frontiers in Marine Sciences》（3篇）、《Frontiers in Microbiology》（6篇）、《Journal of Eukaryotic Microbiology》（12篇）、《Journal of Natural History》（3篇）、《Journal of Ocean University of China》（1篇）、《Marine Life Science & Technology》（4篇）、《Microorganisms》（1篇）、《Molecular Phylogenetics and Evolution》（1篇）、《Protist》（1篇）、《Scientific Reports》（1篇）、《Zoological Journal of the Linnean Society》（5篇）和《Zoologica Scripta》（1篇）。在这些论文中，首次描述了三个科（Bourlandellidae Song et al., 2021；Clampidae Xu et al., 2022；Pelagotrichidiidae Hong et al., 2025）、17个属（Australothrix Blatterer & Foissner, 1988；Bistichella Berger, 2008；Bourlandella Song et al., 2021；Caudiurostyla Lyu et al., 2018, Chaetospira Lachmann, 1856；Clampia Xu et al., 2022；Erniella Foissner, 1987；Heterodeviata Song et al., 2023；Heterogastrostyla Lu et al., 2020；Heterouroleptus Song et al., 2024；Metaurostylopsis Song et al., 2001；Paragonostomoides Foissner, 2016；Parasincirra Ma et al., 2021；Pelagotrichidium Jankowski, 1978；Pseudosincirra Gao et al., 2021；Schmidtiella Li et al., 2019；Sigmohymena Gao Q. et al., 2026）的形态发生过程。六个属（Extraholosticha Li et al., 2017；Heterourosomoida Singh & Kamra, 2015；Hypotrichidium Ilowaisky, 1921；Neourostylopsis Chen et al., 2013；Quadristicha Foissner, 2016；Uroleptoides Wenzel, 1953）的部分形态发生数据也得到了详细研究。另外，15个物种的形态发生过程得到了重新详细描述，并获得了关于它们二分裂方式的重要新信息。基于形态学、形态发生学和系统发育数据的分析，建立了四个新科（Bourlandellidae、Clampidae、Hemicycliostylidae Lyu et al., 2018和Pelagotrichidiidae）、十个新属（Bourlandella、Caudiurostyla、Clampia、Heterodeviata、Heterogastrostyla、Heterouroleptus、Parasincirra、Pseudosincirra、Schmidtiella和Sigmohymena

这些研究的主要目标包括：（1）回顾科级系统分类，包括建立新的分类单元和重新激活/修订一些现有分类单元；（2）进行分类修订，确定历史上存在争议的属的进化关系，并建立新的属；（3）提供新的发育证据，以重新定义发育起源并纠正历史上的误解。

章节摘录

科级系统分类的回顾：新分类单元的建立、重新激活和修订（图1）

除了上述四个新科的建立外，两个科（Strongylidiidae Fauré-Fremiet, 1961和Spirofilidae Gelei, 1929）也被重新激活（Gao F. et al., 2026），并且三个科（Bourlandellidae、Clampidae和Pelagotrichidiidae）的形态发生过程首次被报道。此外，还假设了Deviatidae Foissner, 2016内的进化关系以及Deviatidae的共同祖先特征。

Xu et al. (2022)

分类修订、历史上存在争议的属的系统发育推断以及新属的建立

Lyu et al. (2018b) 报告称，Caudiurostyla sinensis的尾须在形态发生过程中形成得非常晚。由于尾须非常细小，在类似Hemicycliostyla的物种中很难检测到。基于尾须的存在，Lyu et al. (2018) 建立了一个新属Caudiurostyla。

通过对Heterodeviata sinica（Song et al., 2023）的形态学、形态发生学和分子系统发育的研究，建立了一个新的Deviatidae属Heterodeviata

新的发育证据重新定义了发育起源并纠正了历史上的误解

在针对Sporadotrichida Fauré-Fremiet, 1961的一系列研究中，Xu et al. (2020b) 描述了Urosoma caudata（Ehrenberg, 1833; Berger, 1999）背纤毛形成的独特过程，即新的背纤毛原基是在旧的背纤毛原基左侧重新形成的。这种背纤毛原基的发育模式在Oxytrichida中较为罕见。此外，Wang et al. (2016) 研究了Urosomoida paragiliformis（Wang et al., 2016）的形态发生过程，并发现了

未来工作

发育数据在定义纤毛虫之间的关系中起着重要作用。然而，使用形态发生特征确定许多类群系统关系的主要困难在于：需要决定在不同分类级别或不同分类单元中哪些特征应具有更大的权重；以及许多分类单元的形态发生数据无法获得。未来形态发生学研究的方向应包括：（1）增加研究对象的数量并扩大研究范围

CRediT作者贡献声明

陈绍：数据整理。罗晓天：数据整理。张腾月：数据可视化。艾伦·沃伦：写作——审稿与编辑。宋维波：概念构思。

致谢

本工作得到了国家自然科学基金（项目编号：32570520, 32370475）和中国科学院的Taxonomist Project（CAS-TAX-24-037）的支持。