Selenium（硒）应用提高了水稻产量，并增强了高浓度二氧化碳（CO?）带来的积极效应

《Field Crops Research》：Selenium application enhances rice yield and strengthens the positive effects of elevated CO 2

水稻在 Elevated CO2 环境下通过叶面喷施硒肥可显著提高产量（增幅18.39%）并增强 CO2 肥效（额外提升9.48%），其机制包括促进干物质积累、维持光合酶活性、缓解叶氮稀释和膜脂过氧化，同时促进叶片蔗糖合成和籽粒淀粉积累。

　　

张海伟|陶朝阳|孙明阳|王子豪|史子华|叶欢欢|江宇|丁彦峰|王松汉

南京农业大学农业学院，中国江苏省南京市210095

摘要

背景与研究问题

高浓度二氧化碳（ECO₂）通常能促进水稻生长和增产，但长期暴露于高浓度二氧化碳下会导致光合作用适应，从而限制其潜在益处。已知硒（Se）能够提高叶绿素含量、光合作用效率以及作物产量，然而硒与高浓度二氧化碳之间的相互作用尚未得到充分研究。

方法

本研究采用为期两年的田间试验，设置了两种二氧化碳浓度（环境浓度和高浓度二氧化碳），并结合了两个开花期处理方式（喷水或叶面施硒）。

结果

在高浓度二氧化碳条件下，施硒处理使水稻产量显著增加了18.39%，并进一步增强了高浓度二氧化碳的正面效应9.48%。硒处理还促进了灌浆期的干物质积累，提高了净光合速率和抗氧化酶活性，缓解了叶绿素及叶片氮含量的下降，并保持了较高的氮代谢和Rubisco酶活性。此外，硒还促进了叶片中的蔗糖合成和籽粒中的淀粉积累。

结论

研究结果表明，在灌浆期施用硒可以显著提高水稻产量，并增强高浓度二氧化碳的肥效作用，为应对未来高浓度二氧化碳环境提供了实用策略。

引言

为满足不断增长的食物需求，实现可持续农业生产已成为全球面临的重大挑战（Fujimori等人，2019年）。水稻是全球超过一半人口的主食，也是主要的能量来源（Muehe等人，2019年）。根据当前的人口增长预测，到2050年水稻产量需要增加约30%以满足全球需求（Yuan等人，2022年）。然而，由于对保护区的保护日益重视，通过扩大耕地面积来增加粮食产量将变得困难（Guerrero-Pineda等人，2022年；Yan等人，2026年）。因此，提高单位面积的水稻产量一直是提高全球水稻产量的有效途径。

由于温室气体排放和森林砍伐，过去六十年来全球大气中二氧化碳（CO₂）浓度平均每年增加2.4 ppm（Hu等人，2021年）。气候模型预测，到2050年二氧化碳浓度将达到550 ppm（V. P. Z. A. Masson-Delmotte，2021年）。多项研究表明，高浓度二氧化碳对植物生长有积极影响。较高的二氧化碳浓度可以刺激C?植物的光合速率，促进干物质积累，从而提高籽粒产量——这种现象被称为“二氧化碳肥效效应”（CFE）（Drake等人，1997年；Sakai等人，2001年；Ainsworth和Long，2005年；Wang等人，2020年；Zhang等人，2025年）。然而，水稻长期暴露于高浓度二氧化碳下会导致光合作用刺激逐渐减弱，这一过程称为“光合作用适应”（Seneweera等人，2002年；Adachi等人，2014年）。这种适应通常会导致叶片氮（N）含量、叶绿素水平和Rubisco酶活性下降（Chen等人，2014年；Wang等人，2015年；Wang等人，2025年）。此外，尽管高浓度二氧化碳可以增加单位面积的有效分蘖数，但对结实率和千粒重影响不大，这可能是由于光合作用适应（Ziska等人，1997年；Hu等人，2021年）。因此，缓解光合作用适应的策略可能是在气候变化背景下提高高浓度二氧化碳条件下水稻产量的有效方法。

灌浆期是水稻产量形成的关键时期。在此期间，光合产物被高效运输到籽粒中，决定了籽粒的饱满度和最终产量。研究表明，超过70%的贡献于水稻产量的干物质是在灌浆期吸收和积累的（Zhai等人，2002年）。该时期还伴随着水稻在高浓度二氧化碳下的光合作用生理适应性调整，灌浆期的光合能力直接影响结实率和千粒重，从而对整体水稻产量产生决定性影响（Alemu，2020年）。

近年来，硒在促进植物生长和发育方面的积极作用已得到充分证实。Lai等人（Lai等人，2019年）报告称，硒可以增加香米的光合速率，促进干物质积累，从而提高水稻产量。类似地，Bybordi等人（Bybordi，2016年）发现硒通过促进光合色素积累和光合速率提高了油菜的产量；黄瓜中也观察到了类似的效果（Haghighi等人，2016年）。硒的应用还可以通过增强抗氧化酶活性延缓植物衰老（Islam等人，2020年），调节叶绿素合成和降解（Handa等人，2019年），保护PSII光化学系统的结构完整性（Zhang等人，2014年），并刺激叶片碳和氮代谢，从而促进光合作用、干物质积累，最终提高产量（Tao等人，2023年；Wang等人，2025年）。此外，硒还能改善水稻的加工品质，减少垩质，提升风味（Gao等人，2024年）。

然而，硒是否同样能在高浓度二氧化碳条件下提高水稻产量仍需进一步研究。此外，在模拟未来高浓度二氧化碳环境中的这些有益效果的表现，特别是硒是否能缓解长期高浓度二氧化碳引起的光合作用适应，从而稳定或提高作物产量，目前尚缺乏直接证据。在本研究中，我们推测：（1）在高浓度二氧化碳环境下，叶面施硒可以通过调节与氮代谢相关的酶活性来缓解植物组织中氮含量的下降；（2）硒的应用可以通过维持Rubisco等酶的活性并增强抗氧化系统的能力来减缓光合作用适应。

因此，本研究进行了为期两年的田间试验，设置了两种二氧化碳浓度（环境浓度和高浓度二氧化碳），并结合了两个开花期处理方式（喷水或叶面施硒）。在灌浆期的不同阶段，测量了叶片光合速率、氮含量、MDA含量以及籽粒中的淀粉合成酶活性。本研究的目标是：（1）确定硒的应用是否可以提高水稻产量并增强高浓度二氧化碳的正面效应；（2）从叶片氮稀释和衰老两个方面阐述外源硒对水稻产量和二氧化碳效应的作用机制。本研究的结果可能为气候变化背景下富二氧化碳环境中提高水稻产量提供有效策略。

实验地点

实验于2024至2025年的水稻生长季节进行，使用的是南京农业大学丹阳实验站的OTC平台（坐标：31.9°N，119.5°E），位于江苏省丹阳市延陵镇鲍林村。该地区位于长江中下游，具有典型的亚热带季风气候，年平均气温为16.6°C，年降水量为915毫米。

水稻产量、产量组成及干物质积累

硒的应用显著提高了水稻产量，并增强了水稻对高浓度二氧化碳的响应。结果表明，高浓度二氧化碳使水稻产量增加了8.17–20.99%（表1）。重要的是，我们观察到硒和二氧化碳对水稻产量有明显的交互作用。在CK处理下，高浓度二氧化碳使水稻产量增加了8.17–12.17%；而在硒处理下，高浓度二氧化碳使水稻产量增加了18.33–20.99%（表1）。

硒应用增强了二氧化碳肥效效应对水稻产量的影响

水稻产量由穗数、每穗粒数、结实率和千粒重决定。穗数和粒数在营养生长期形成，而结实率和千粒重则在灌浆期确定。先前的研究表明，在灌浆期施用硒肥可以增加结实率和千粒重，从而显著提高作物产量（Deng等人，2017年）。

结论

总之，本研究全面探讨了硒肥对水稻产量的影响及其与高浓度二氧化碳的相互作用，以及叶片和籽粒中的相关生理变化。硒的应用显著减少了高浓度二氧化碳条件下的MDA积累，缓解了叶绿素含量的下降，提高了光合速率，促进了叶片中的蔗糖合成和籽粒中的淀粉积累，最终提高了水稻产量。

作者贡献声明

王松汉：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿撰写，数据可视化，验证，监督，资金获取，概念构思。丁彦峰：数据可视化，验证。孙明阳：正式分析。陶朝阳：数据调查与整理。张海伟：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿撰写，数据整理。江宇：监督，概念构思。叶欢欢：正式分析。史子华：方法学研究，数据调查。王子豪：软件应用，方法学研究，正式分析

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

本研究得到了国家自然科学基金（项目编号：32322064 & 32471675）和南京U35项目的支持。