基于有效光保护的半匍匐型花生/矮秆高粱间作优化生长与生产力的生理机制探究

《Field Crops Research》：Optimizing the growth and production of sorghum by intercropping with peanuts under effective photoprotection

为探索可持续农业实践中优化高粱产量与光能利用的策略，本研究针对高粱单一种植带来的环境问题，开展了一项为期两年的田间试验。研究比较了直立与半匍匐两种株型花生与矮秆高粱间作的效应。结果表明，半匍匐型花生-高粱间作系统显著提升了总土地当量比（LER>1），增幅达19.5-21.2%，有效减缓了花生因间作引起的产量损失，其关键在于增强了叶片循环电子流（CEF）和质子梯度（ΔpH）等光保护机制，为通过作物株型选择优化间作系统提供了重要理论与实践依据。

　　

矮秆高粱是中国北方广泛种植的重要工业作物，主要用于乙醇发酵。然而，传统的单一种植模式往往伴随着化肥过量使用、土壤质量下降和环境压力增大等问题，这与可持续发展目标相悖。与此同时，全球对粮食、饲料和生物能源的需求持续增长，寻找既能维持生产力又能减少生态影响的农作实践变得尤为迫切。间作，特别是与豆科作物间作，被公认为一种高效可持续的农业模式。豆科作物能够固氮，与禾谷类作物在资源利用上存在互补性，可以优化光热资源利用，提高单位土地产值，并减少病虫害发生。

花生作为一种重要的油料和经济作物，在中国北方广泛种植。但花生或高粱的长期连作会增加土传病害的风险，如花生茎腐病和高粱丝黑穗病等。将矮秆高粱与花生间作，有望在提高系统总产的同时，利用花生的固氮能力减少化肥依赖。然而，在间作体系中，处于冠层下层的花生会遭受高秆高粱的遮荫，导致光照环境波动，这可能抑制其光合作用，进而影响产量。有趣的是，不同株型（如直立与半匍匐）的花生品种对遮荫和光抑制的耐受性可能存在差异，进而影响整个间作系统的表现。但目前，对于花生株型如何通过影响其光合生理，特别是光保护机制，来调节花生-高粱间作系统生产力的研究尚不充分。为了填补这一空白，来自辽宁省农业科学院等机构的研究人员开展了一项为期两年的田间研究，其成果发表在《Field Crops Research》期刊上。

研究者运用了多项关键技术来探究这一问题。研究在辽宁省农业科学院试验中心进行了为期两年（2021-2022年）的田间试验。试验设置了五种处理：直立型花生单作、半匍匐型花生单作、高粱-直立型花生间作、高粱-半匍匐型花生间作以及高粱单作。研究中采用了开放式气体交换测量系统（GFS-3000）测定叶片的净光合速率等气体交换参数。利用双通道PAM荧光仪（Dual-PAM 100）同步测量了叶片的光系统II（PSII）和光系统I（PSI）的量子产量、非光化学淬灭（NPQ），并基于电子传递速率计算了循环电子流（CEF），同时通过P515信号分析了类囊体腔的质子梯度（ΔpH）。在作物成熟期，测定了植株的生物量和籽粒产量，并计算了评价间作优势的关键指标，如相对产量总和（RYt）和土地当量比（LER）。

3.1. 生物量、相对产量总和及间作作物的相对攻击性

研究表明，两种间作处理都增加了高粱的产量。与单作相比，间作普遍降低了两种花生的总干物质、产量和叶片净光合速率。然而，系统的总产出因花生株型而异。在2021和2022年，半匍匐型花生-高粱间作系统（S+L）的总土地当量比（LER）均大于1，分别对应20%和21%的增产效果，其相对产量总和（RYt）也大于1。相比之下，直立型花生-高粱间作系统（S+H）的LER接近或等于1，增产效果微弱甚至为负。此外，半匍匐型花生在间作中的产量损失（LERp）小于直立型花生。攻击性分析表明，高粱对半匍匐型花生的竞争性强于对直立型花生。

3.2. 植株生长

间作处理（无论是S+L还是S+H）都使花生植株变得更高，但茎秆直径减小。同时，间作增加了花生叶片的叶绿素指数和类黄酮指数。对于高粱，间作也使其植株更高、茎秆更粗，叶绿素和类黄酮指数增加。

3.3. 叶片气体交换

与单作相比，间作显著降低了花生叶片的净光合速率（Pn）和气孔导度（g_s），增加了胞间CO₂浓度（C_i）。在直立型花生中，间作还降低了其蒸腾速率（Tr）。

3.4. 光系统活性

间作降低了两种花生叶片的光系统I实际量子产量[Y(I)]和光系统II实际量子产量[Y(II)]，这种抑制作用在直立型花生中更为明显。同时，间作也降低了PSII的最大光化学效率（F_v/F_m）。

3.5. ΔpH

与各自单作相比，间作处理（S+L和S+H）均显著提高了花生叶片的质子梯度（ΔpH），其中S+H处理的增幅大于S+L处理。

3.6. NPQ和CEF

间作处理显著提高了花生叶片的非光化学淬灭（NPQ）和循环电子流（CEF）。NPQ和CEF的增加在半匍匐型花生中更为显著。

本研究的核心结论是，通过与花生（特别是半匍匐型品种）间作，可以有效提高矮秆高粱的产量。半匍匐型花生因其特定的株型，在间作体系中展现出了更强的生理韧性。 与直立型相比，半匍匐型花生-高粱系统实现了显著更高的土地当量比（LER>1），意味着土地利用率更高，系统总产提升了约20%。

研究揭示，这种优势源于半匍匐型花生更高效的光保护适应机制。在遭受高粱遮荫引起的竞争劣势和光抑制时，间作花生普遍通过上调循环电子流（CEF）和增强类囊体腔质子梯度（ΔpH）来应对。增强的ΔpH进一步驱动了非光化学淬灭（NPQ）的增加，以耗散过剩光能，保护光系统。重要的是，半匍匐型花生相比直立型，在间作条件下诱导了更高水平的CEF和NPQ，但对光合机构（Y(I), Y(II), F_v/F_m）的抑制程度更轻。 这表明，半匍匐型花生通过更活跃的CEF-ΔpH-NPQ光保护轴，更好地缓解了光抑制，维持了相对较好的光合能力，从而在竞争环境中保全了自身生长，同时也为高粱的旺盛生长创造了条件（即“让渡”部分资源但自身受损较小）。

因此，这项研究不仅证实了高粱-花生间作作为一种可持续农作模式的潜力，更重要的是，它从光合生理和光保护的角度，阐明了作物株型这一关键农艺性状如何通过影响其内在的生理机制，最终决定间作系统的成败。 该研究为优化间作系统、选育适宜间作的作物品种提供了坚实的理论依据和具体的性状选择方向（即倾向于选择具有半匍匐或类似株型、光保护能力强的花生品种），对于在保障粮食安全和能源作物生产的同时，推动环境友好型农业发展具有重要意义。