《Fungal Biology Reviews》：Endophytic fungi as partners in a holistic approach to enhance plant growth and stress tolerance for sustainable agriculture
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植物内生真菌通过增强营养吸收、调节抗逆酶活性、合成挥发性有机物及抑制病原体等机制促进植物生长，并缓解重金属毒害。内生真菌与植物间存在复杂互作，其生物防控效果显著，且在代谢调控、激素信号传导等方面发挥重要作用。
Rahul Beniwal|Pankaj Ror|Wusirika Ramakrishna
旁遮普中央大学生物化学系，印度旁遮普邦Bathinda市Ghudda，邮编151401
摘要
植物与不同分类群的内生真菌相互关联。内生真菌通过增加微量营养素的吸收、氮的吸收、质子泵的活性、分枝生长、叶片数量、根系发育和根毛形成、代谢过程、抗虫作用以及抑制植物细胞死亡来促进植物生长。它们产生的挥发性有机化合物具有多种功能。内生真菌还能诱导植物的免疫反应以抵抗病毒。植物通过内生真菌调节的水杨酸（SA）和茉莉酸（JA）信号通路来抵御食草动物。在内生真菌的作用下，植物能够改善在砷胁迫下的生长情况，这得益于抗氧化酶的调节以及减少砷从根部向地上部分和生殖器官的转移。内生真菌通过螯合砷、镉和铬等有毒金属，并产生吲哚-3-乙酸和赤霉素来减轻这些金属和类金属的毒性。本文讨论了多种内生真菌在赋予植物耐受性及促进植物生长方面所采用的分子机制。
引言
来自世界各地的植物都与多种微生物存在共生关系，这些微生物统称为植物微生物组。鉴于植物的生物多样性、生态特性以及时空变化，植物与其微生物组之间的相互作用是多方面的（Li等人，2023年；Li等人，2023年）。真菌是植物微生物组的主要组成部分之一，此外还包括细菌等其他微生物（Mathieu等人，2024年）。根据其生态位，与植物共生的真菌通常被分为附生菌、菌根菌或内生菌。生活在植物组织内的真菌被称为内生菌（EF）。历史上，科学家最初在草本植物（单子叶植物）中发现了内生菌，因为它们能够改变草本植物的被食草行为，从而保护宿主免受侵害。至今，属于Clavicipitaceae科的Epichlo?属仍然是研究最广泛的真菌属之一（Liu-Xu等人，2022年）。最初，内生菌根据系统发育关系被分为Clavicipitaceous类和非Clavicipitaceous类；然而，Rodriguez等人（2009年）将这一分类扩展为四个类别。这四个类别的内生菌的特征被详细研究，以揭示它们在定殖模式、生活史特征、形态和生物多样性方面的差异。内生菌几乎无处不在，从陆地景观到海洋环境都有它们的身影。有假说认为，由于4亿年前的植物-内生菌共生化石记录，内生菌帮助植物从海洋栖息地扩展到了陆地（Krings等人，2007年）。近年来科学领域的重大进展使得人们开始关注内生菌在可持续农业、替代医学和药理学方面的巨大潜力（Sahu和Verma，2025年）。
内生菌作为防御性共生体，通过多种机制为宿主提供多种益处（Li等人，2025年）。然而，作为共生的代价，宿主植物需要承担额外的营养负担。因此，在胁迫条件下，共生关系更为有利。某些内生菌如Mortierella属、Trichoderma属和Mycena属在特定生态条件下会转变为腐生菌，表明它们在植物定殖方面具有兼性（Grelet等人，2017年；Liao等人，2019年；Tseng等人，2020年）。同一自然栖息地中存在多种内生菌及其他非内生菌成分（如内生细菌、附生菌、病毒和/或菌根菌）进一步增加了植物-内生菌相互作用的复杂性。害虫和病原体对农作物构成持续威胁，有害生物导致全球约30%的农作物损失（Bocos-Asenjo等人，2022年）。杀菌剂和农药可能在环境中留下有害物质，对非目标生物构成风险，还会影响土壤中的养分、酶活性和土壤肥力（Daunoras等人，2024年）。此外，过度使用杀虫剂可能导致昆虫产生抗药性。内生菌可以直接抑制病原体和昆虫的生长，或通过产生次级代谢物间接发挥这种作用（Nimbulkar等人，2025年）。内生菌对目标病原体具有高度特异性和高效的抑制作用，同时具有成本效益，并能适应各种环境条件（Bu等人，2023年）。
非生物因素也会影响植物-内生菌共生的结果。农作物经常面临干旱胁迫、有毒金属暴露、病原体引起的生物胁迫以及其他特定于栖息地的胁迫（如温度、pH值或盐度）。有趣的是，已有研究表明内生菌能够缓解这些胁迫并促进植物生长（Morales-Vargas等人，2024年）。
由于人类活动的增加，土壤中的有毒金属和类金属已成为现代农业面临的主要挑战（Angon等人，2024年）。农业土壤中增加的有毒金属对人类和植物健康构成威胁，这些金属会通过植物进入食物链。有毒金属和类金属进入食物链或食物网后会对植物、人类和牲畜产生负面影响。微生物可以改变这些金属的氧化状态（从砷酸盐变为亚砷酸盐或反之），从而减少其被植物吸收的量（Su等人，2021年）。印度、孟加拉国和中国已经记录到砷的存在（Mohd等人，2019年）。有毒金属和类金属会降低作物产量，延缓发芽，减少根部和地上部分的生物量，导致叶片黄化，并损害叶片表皮和皮层细胞。微生物可以通过减少重金属毒性来增强植物的修复能力（Khatoon等人，2024年）。内生菌通过产生植物激素、调节激素信号传导、抗氧化酶活性、调节基因表达、生物吸附和生物累积等方式提高植物对非生物胁迫的耐受性（Asaf等人，2023年）。内生菌可以使砷的挥发性增强或减弱（Mohd等人，2019年）。它们具有螯合和隔离有毒金属的机制，以缓解这些金属的毒性（Bhardwaj，2025年）。即使在很低浓度下，某些高密度金属（如汞、铅、砷和镉）也会对植物造成严重危害。
尽管许多研究采用了传统的还原主义方法和生物技术来研究复杂的植物-内生菌共生关系，并对相关机制有了深入理解，但宏基因组学和其他组学技术的进步也为探索内生菌的未开发潜力提供了重要帮助（Kaur等人，2024年）。
章节摘录
内生菌促进植物生长的机制
内生菌通过多种分子机制与宿主相互作用，显著影响宿主植物的代谢、生长、活力、发育和生产力（Sena等人，2024年）。它们的共生关系有助于农作物克服各种生物和非生物胁迫，提高生产力。这种多方面的共生相互作用涉及多种内生菌及其宿主。
植物与内生菌之间的信息交流
植物和内生菌需要适应彼此的需求，这可能需要双方之间的复杂而精确的信息交流。目前关于这一过程的研究仍然非常有限。研究表明，ABA能够诱导Aspergillus nidulans产生蒽醌和生物碱（Xu等人，2018年）。ABA还改变了A. nidulans产生的具有抗虫或抗病原体活性的霉菌毒素，这表明植物与内生菌之间存在信息交流途径
缓解胁迫和诱导植物免疫
从Leucas aspera叶片中分离出的一种新型Trichoderma菌株可以与Arabidopsis和Nicotiana建立互利共生关系，作为对抗病原体Alternaria brassicicola的生物控制剂，并促进宿主的生长（Tseng等人，2020年）。值得注意的是，即使是亲缘关系密切的真菌菌株，在作为病原体、寄生菌或内生菌时也可能表现出不同的共生行为。基于Trichoderma的生物杀菌剂已在全球范围内商业化内生菌作为转基因受体材料
通过基因改造，内生菌可以增强其作为生物控制剂的作用，提高代谢产物的产生，去除有害特性，并改善养分吸收。Tichoderma属和Epichlo?属的内生菌已被改造以增强对Fusarium和Rhizoctonia等病原体的抗性（Card等人，2021年；Abbas等人，2022年）。此外，内生菌还被基因工程改造以增强铁载体和植物激素的产生以及磷的溶解能力讨论与结论
内生菌促进植物生长的效果并非普遍存在，它取决于多种因素，如根际微生物群落组成、宿主植物的种类（或品种）和内生菌的菌株、土壤特性、生物或非生物胁迫以及地理差异（Morales-Vargas等人，2024年）。然而，具有共生优势的菌株可以改变根际和土壤微生物群的组成（Pantigoso等人，2022年）。内生菌在多个方面帮助植物
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能影响本文研究的财务利益或个人关系。
致谢
RB感谢印度新德里的科学与工业研究委员会（CSIR）为高级研究员（SRF）项目提供的财政支持。
