优化多效唑浓度与施用时期以调控容器栽培蓝莓生长、促进花芽分化及提升果实品质的综合研究

《Horticulturae》：Screening the Optimal Concentration and Timing of Paclobutrazol for the Growth and Development of Container-Grown Blueberries Lei Yang, Liming Yan, Fanfan Chen, Xin Jiang, Jiaping Yu, Haiyue Sun, Li Chen, Hongzhou Jiang and Yadong Li

本研究系统性探究了多效唑(Paclobutrazol, PBZ)在调控容器栽培蓝莓（品种“自由”）营养生长与生殖生长平衡中的作用。通过多浓度(0-200 mg·L-1)与多时期施用实验，评估了其对植株形态、生理特性、内源激素（IAA, GA3, CTK, ABA）及果实品质的综合效应。研究发现，适宜浓度的PBZ（如50 mg·L-1）可有效抑制营养生长，促进根系发育与花芽分化，提高光合效率（Fv/Fm, Pn），并显著改善果实外观与内在品质（如可溶性固形物、花青素含量）。研究明确了PBZ在二次梢生长中期施用的最佳时效性，为蓝莓容器化生产的化学调控提供了重要的理论与技术依据。

　　

多效唑对容器栽培蓝莓生长与发育的调控效应

3.1. 不同浓度多效唑对蓝莓生长发育的影响

多效唑(PBZ)处理显著改变了蓝莓植株的形态特征。植株高度随PBZ浓度增加呈持续下降趋势，而新梢长度和节间长度也受到显著抑制，高浓度处理（A6, 200 mg·L^-1）的抑制效应最强。值得注意的是，PBZ对茎粗的影响呈现“低浓度促进、高浓度抑制”的模式。在地下部分，PBZ显著调控蓝莓根系形态建成，其效果密切依赖于施用浓度。低至中等浓度，特别是A2处理（50 mg·L^-1），最能促进根系生长，其总根体积、总根长、总表面积和投影面积均达到峰值。根系形态图片显示，A2处理根系最发达，细根密集、分支广泛。然而，当浓度增至A5（150 mg·L^-1）及以上时，促进作用逐渐减弱并转为抑制。根冠比（地下部干重/地上部干重）随PBZ浓度增加显著提高，A3处理（75 mg·L^-1）达到最大值0.27，表明在此浓度下，PBZ最有效地将植株生长重心从地上部转向地下部，优化了同化产物的分配。

3.2. 对蓝莓叶片大小与结构的影响

经不同浓度PBZ处理后，蓝莓叶片的叶面积、叶柄长度和干鲜比均发生显著变化。叶面积呈浓度依赖性减小。叶片鲜重随PBZ浓度增加逐渐降低，而叶片干重相对稳定但呈现先增后减的趋势。干鲜比的变化模式与干重相同。石蜡切片观察发现，蓝莓叶片厚度随PBZ浓度升高显著增加，这主要由栅栏组织和海绵组织厚度显著增加所驱动。值得注意的是，处理组的栅栏组织与海绵组织厚度比(P/S)低于对照，表明海绵组织相较于栅栏层增厚更为明显。综上所述，PBZ处理有效减小了蓝莓叶面积，缩短了叶柄长度，提高了叶片干鲜比，并促进上下表皮、海绵组织和栅栏组织增厚，从而增加了整体叶片厚度。

3.3. 对蓝莓光合作用的影响

为探究不同处理下叶片结构变化如何调节植株光合作用，研究人员测量了蓝莓叶片的光合气体交换参数和荧光特性。净光合速率(P_n)、蒸腾速率(T_r)、气孔导度(G_s)和胞间CO₂浓度(C_i)对PBZ浓度增加呈现单峰响应，均在A3处理时达到峰值。PSII最大光化学效率(Fv/Fm)和PSII光化学活性(Fv/Fo)在A2和A1处理下最高，但随浓度增加总体呈下降趋势。叶绿素含量同样呈现单峰响应，在A2和A3处理下显著升高，而浓度≥A4时则受到抑制。这些结果表明，蓝莓植株的光合能力依赖于PBZ浓度，在适宜浓度下得到增强，而高浓度下则受到约束。

3.4. 对蓝莓丙二醛含量及保护酶活性的影响

丙二醛(MDA)含量是反映植物细胞膜过氧化程度的重要指标。蓝莓叶片中的MDA含量随PBZ浓度增加而升高，且与PBZ浓度呈正相关，表明PBZ施用诱导了蓝莓细胞膜的氧化胁迫。保护酶活性则随PBZ浓度增加呈现先升高后降低的趋势。过氧化氢酶(CAT)和过氧化物酶(POD)活性均在A3处理时达到峰值，超氧化物歧化酶(SOD)活性在A2和A4处理下显著高于对照。蓝莓的抗氧化酶活性在A3处理下最为显著，其次为A2处理。

3.5. 对蓝莓内源激素的影响

为探究不同浓度PBZ处理对蓝莓新梢和花芽内源激素的影响，本研究分别测定了两种组织中IAA、GA₃、ABA和CTK的含量。结果显示，PBZ处理以剂量依赖的方式显著改变了蓝莓的内源激素平衡：新梢中IAA和GA₃含量随处理浓度增加呈显著下降趋势。相反，新梢中ABA和CTK含量则随PBZ浓度增加先升后降。此外，CTK/GA₃比值在PBZ处理下显著升高，且与新梢花芽数量呈正相关。在花芽中，IAA含量随PBZ浓度增加而下降，而ABA、GA₃和CTK含量增加。田间观察表明，PBZ通过抑制营养生长促进了生殖生长。A2处理表现出最佳的调控效果。

3.6. 对蓝莓植株花芽数量的影响

PBZ处理后，蓝莓花芽数量发生显著变化。经PBZ处理后，花芽数量随PBZ浓度增加显著增加。后续观察发现，不同浓度PBZ显著改变了蓝莓植株的花期。蓝莓植株进入花期的顺序与PBZ浓度呈显著正相关：浓度越高，开花越早，导致花期大约提前2天。此外，在浓度等于或高于A2时，花期更为集中，且A2处理下的花芽质量最佳。

3.7. 对蓝莓果实品质的影响

为阐明PBZ对蓝莓果实品质的调控作用，研究人员测量了果实的外观和内在品质指标。结果显示，PBZ处理在蓝莓果实发育上呈现典型的单峰响应曲线：单果重、横径和纵径在A2处理下达到峰值。果实硬度在A3处理下最大。果实形状指数在各处理间无显著差异。果实中可溶性糖、可溶性蛋白和维生素C含量在PBZ处理下显著升高，并在A2处理时达到峰值，而花青素含量在A3处理时最高。可滴定酸含量在A1和A2处理下显著降低，而在高浓度处理下（75 mg·L^-1及以上）增加。这些结果表明，A2处理效果最佳，能有效提升蓝莓果实的品质和风味。

3.8. 不同施用时期多效唑对蓝莓生长发育的影响

随着PBZ施用时期的推迟，植株株高、新梢长度、茎粗和节间长度均呈现先下降后上升的趋势。地下根系则呈现先增加后减少的趋势，根系在B5和B6时期相对发达，根冠比在B5时期达到峰值。叶面积呈增加趋势，而叶片厚度和叶片干鲜比先增后减，分别在B4和B5时期达到最大值。不同时期施用PBZ对形成的花芽数量有显著影响，B3时期的花芽数量最多。叶绿素含量、P_n和果实品质均呈现先增后减趋势，在B5时期记录到最大值。综上所述，PBZ对植物生长发育的效应随着其施用时期的推迟而减弱。结合田间生产实践，在B5时期（二次梢生长中期）施用效果最佳。

5. 结论

PBZ处理抑制了蓝莓新梢的伸长，降低了株高，同时促进根系发育，表现为侧根数量增加、根毛分布密集，根冠比显著提高。在叶片中，海绵组织和栅栏组织均明显增厚，伴随着叶绿素含量、净光合速率(P_n)、气孔导度(G_s)和胞间CO₂浓度(C_i)的增加，从而共同增强了光合能力。对于果实，施用PBZ显著增加了单果重、硬度、可溶性固形物、可溶性蛋白、花青素和维生素C含量，同时对果形影响极小，从而整体改善了果实品质。此外，PBZ调节了内源激素稳态，促进花芽分化，增加花芽数量，并提前了花期，从而为后续产量形成奠定了生理基础。然而，高浓度PBZ处理会产生不良影响：株高严重降低，根系发育受抑制，G_s和P_n下降，光合效率减弱。同时，MDA含量持续积累，抗氧化酶活性呈先升后降趋势，表明可能对植株造成氧化胁迫及后续生理损伤，最终导致果实品质下降。此外，在二次梢生长中期施用PBZ在调控蓝莓植株生长发育方面表现出优异效果。综上所述，在本研究条件下，50 mg·L^-1PBZ在二次梢生长中期施用，是无霜期相对较短地区容器栽培‘自由’蓝莓的最佳浓度。该浓度能有效抑制过度营养生长，促进花芽分化，增强光合性能，并改善果实品质，为蓝莓容器化生产体系中的化学调控提供了科学依据和技术参考。