《Oikos》：Habitat-based spatial patterns enable realistic reconstruction of plant spatial arrangements across complex landscapes
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本研究提出并验证了一种整合生境差异的空间格局重建方法，用以生成大尺度、异质景观中植物种群的真实初始分布，为空间显性个体模型（SEIBM）提供关键的、传统方法难以获取的初始化数据。该方法通过量化不同生境下地中海矮棕（Chamaerops humilis）的空间聚集模式与个体性状（如大小、繁殖状态），拟合生境特异性的托马斯聚类点过程模型，并成功上采样模拟了1950公顷景观中超过59000个个体的空间与性状分布，证明了生境是塑造种群空间结构与个体性状分布的关键驱动因素。
引言
理解和管理复杂的景观动态需要空间显性、基于过程的模型，这些模型需要考虑景观尺度的过程及其与气候、环境驱动因素的动态相互作用。在这一背景下，空间显性个体模型为探索空间过程如何塑造生态动态提供了一个有价值的框架，尤其适用于直接观测不可行的情况。然而，要将这些模型应用于现实场景，使用真实的经验模式来初始化模拟至关重要。这意味着许多模型需要关于个体初始空间排列和性状的详细信息，而这些数据对于新的、大型的和异质的景观来说通常难以获取。
虽然使用经验空间数据初始化的SEIBM在低密度种群或小区域表现良好，但在高密度或大面积范围内就变得不可行。遥感技术提供了广阔的覆盖范围，但其在结构复杂的栖息地（如茂密的林下植被）中有效性会下降。此外，生境异质性引入了更高层次的复杂性，因为它以跨生境类型变化的方式塑造了空间格局和性状表达。然而，这种变异很少被整合到模型中，部分原因是跨生境类型的经验数据有限。因此，建模者通常依赖于预定义的初始空间模式或从小样地上采样观测结果，这可能过度简化了空间和功能异质性，降低了模型的真实性和预测能力。
本研究旨在通过量化植物空间格局和个体性状在对比生境类型中的变化，并利用这些信息生成跨大型、异质景观的真实个体空间分布，以作为空间显性（机制）模型的现实初始条件，从而填补这一空白。该方法主要包括三个步骤：1）在目标景观的每种生境类型内，对多个子样地（重复）中的所有个体进行地理配准；2）为每个生境类型内重复点格局的空间分布特征，拟合和选择最佳的空间点过程模型；3）使用拟合的点过程模型在整个更大的异质景观上模拟植物的空间格局。我们将此框架应用于西班牙西南部多尼亚纳自然空间中地中海矮棕的种群，利用空间点格局分析来重建其在一个包含强烈对比生境类型的景观中的分布。
材料与方法
研究物种
地中海矮棕是一种常绿灌木物种，是西地中海地区的特有种。这种棕榈分布于广泛的生境中——从灌丛和草地到松林和橡树林，在多个尺度上表现出明显的空间集群，并且显示出高度可变的密度（范围从每公顷8株到超过400株）。其生态重要性源于其作为干扰地点的拓殖者、耐旱物种以及“护士植物”的角色，通过提供遮荫、保持水分和保护幼苗免受食草动物侵害来促进幼苗定植。尽管其地位突出，但生境驱动的其空间格局和性状变异在很大程度上仍未得到探索。
研究区域
研究在西班牙西南部的多尼亚纳自然空间进行。多尼亚纳地区包括两个主要环境：沼泽地和陆地生境。陆地区域——以沙质土壤为特征——拥有多样化的生境镶嵌体，包括灌丛、开阔的松林、草地和零散的白蜡树林斑块。本研究选择了矮棕常见的四种目标生境类型：灌丛、松林、草地和沼泽岛。
数据收集
为了量化矮棕在四种目标生境类型中的空间分布，我们总共划定了39个样地。在每个样地中，对所有矮棕个体进行地理配准，并测量其最大冠长、最大冠宽和总高度。我们使用这三个测量值，假设个体为椭球体形状来计算每个个体的体积。然后，我们根据个体的体积，使用0-25%、25-50%、50-75%和75-100%分位数定义的阈值，将个体分为四个大小等级。此外，还根据花序或果序识别了每个个体的性别。
空间分析
我们在此采用了一种三步参数化格局重建方法。第一步，将空间点过程模型拟合到每个样地的矮棕空间分布。第二步，更详细地分析汇总函数和拟合参数，以评估矮棕的空间点格局是否随生境类型变化，以及密度和空间参数是否随生境类型变化。第三步，重建多尼亚纳自然空间内1950公顷大区域中矮棕的空间分布。为此，我们首先在生境类型内平均观测到的汇总函数，将空间点过程模型拟合到平均汇总函数，然后在各自生境类型的更大区域中模拟拟合的点过程模型。
拟合点过程模型到观测到的空间格局
为了表征每个样地中矮棕的空间分布，我们使用“Programita”软件，将四个单变量托马斯聚类点过程模型拟合到观测空间格局的对相关函数g(r)和L-函数L(r)。模型选择基于四个能有效描述同质格局空间结构的汇总函数：对相关函数g(r)、L-函数L(r)、球面接触分布HS(r)和最近邻分布函数D(r)。我们选择能同时最佳拟合所有四个函数的模型，通过将模拟与观测数据进行比较，并使用拟合优度检验。托马斯过程模型产生了多达八个空间参数，这些参数表征了每个采样样地内矮棕格局的空间格局和集群结构的不同特征。
生境间空间分布和个体性状的变异
我们通过将广义可加模型拟合到四个空间汇总函数，来评估矮棕的空间点格局是否随生境类型变化。此外，我们还检查了密度和表征矮棕格局中集群的空间参数是否随生境类型变化。我们为每个响应变量拟合了广义线性模型，将生境类型设为协变量。此外，为了按生境类型表征矮棕种群特征，我们估算了每个样地的植物大小和性别比，然后为每个参数拟合了广义线性混合模型。
异质景观中的格局重建和上采样
为了重建跨现实异质景观的空间点格局，我们首先汇总给定生境类型内不同重复样地的数据，通过使用重复点格局的技术来计算平均汇总函数。一旦估计出平均对相关函数和L-函数，“Programita”软件允许将不同的托马斯点过程模型拟合到平均g(r)和L(r)，并选择最能捕捉观测空间结构的点过程模型。
我们在多尼亚纳自然空间内选择了一个1950公顷的异质景观，由10种生境类型组成。在此景观内，生境类型被空间划分为离散的生境斑块。四种生境类型被选定进行详细模拟：松林、草地、灌丛和沼泽岛。对于每个斑块，我们将植物密度按斑块大小进行缩放，保持强度不变。为了在四种主要生境中重建真实的空间格局，我们使用了经过调整以匹配观测平均g(r)和D(r)函数的托马斯过程。我们生成了199个模拟格局来比较g(r)函数，迭代地减少小集群的数量，直到空间聚集与观测结果一致。一旦两个函数都与观测结构匹配，我们为每个斑块生成并保存了100个最终的模拟点格局。
然后，我们根据每个生境的观测值为每个模拟个体分配性状。大小是使用伽马分布生成的，其形状和比例参数源自观测平均值和标准差。个体被分为四个大小等级，繁殖状态是根据每个大小等级和生境中观测到的繁殖个体百分比分配的。性别也根据每个生境中观测到的雄性比例分配。
结果
总共5092株矮棕个体在四种生境类型中被地理配准，平均密度为62.4 ± 9.4 株/公顷。在生境中，灌丛的密度最高，其次是草地、松林和沼泽岛。然而，未观察到生境对密度的显著影响。对矮棕个体的全面搜索在146.84公顷范围内进行。基于此努力，观测到的空间分布格局被外推到我们的目标景观，其面积是采样区域的13.2倍，估计存在超过59,000株矮棕个体。
生境间矮棕空间分布的变异
空间点格局分析显示，矮棕个体在小尺度上高度聚集，聚集水平因生境而异。在所有样地中，对相关函数g(r)揭示了在距离r=0-5米处的显著聚集。不同生境间g(r)的差异是显著的，突出了生境对空间聚集的影响。然而，在距离达到10米时，根据对更大尺度更敏感的L-函数，空间格局在生境间没有显著差异。这些结果表明，生境对小尺度而非大尺度的聚集水平有重要影响。
在给定距离r内，研究样地中随机位置附近存在下一个矮棕个体的概率，由HS(r)函数给出，在不同生境间差异显著。最小的间隙出现在灌丛和松林中，中等的间隙出现在草地，而大的间隙出现在沼泽岛。此外，最近邻分布函数D(r)在生境间视觉上相似，未检测到显著差异。D(r)表明大约70%和80%的个体与其最近邻的距离在5米以内，这说明了高水平的小尺度聚集。
所有采样样地都拟合到一个具有两个关键聚类尺度的托马斯过程。平均而言，矮棕分布在每公顷2.7 ± 1.2个大集群和83.1 ± 19.3个小集群中，每个大集群内嵌套了189 ± 95.8个小集群。大集群的平均大小为58.8 ± 8.5米，而小集群平均大小为5.7 ± 0.6米。大集群与小集群的大小比率为13.2 ± 1.8。每个集群的平均个体数在大集群中为103.5 ± 18.2，在小集群中为4.1 ± 1。几个空间参数观察到显著的生境效应：大集群密度、小集群密度、大集群大小、小集群大小、一个小集群中的个体数以及大集群相对于小集群的大小。
平均而言，矮棕的大小为3.0 ± 0.06 立方米，不同生境间存在巨大且显著的变异。沼泽岛生境的平均大小最高，其次是草地、灌丛和松林。此外，各大小等级的个体比例在不同生境间变化。例如，松林表现出大个体比例的逐渐减少，大多数个体集中在第一分位数。相比之下，草地和沼泽岛显示出较大大小等级中个体比例的逐渐增加，大多数个体集中在第四分位数。同时，在灌丛中，各大小等级的个体比例相对均匀，大多数个体集中在第二和第三分位数。
几乎三分之二的矮棕个体具有繁殖能力，并且观察到繁殖状态在不同大小等级间存在显著变异。在所有生境中，繁殖个体的百分比随着个体大小的增加而增加，在每个生境中都检测到一致且显著的模式。值得注意的是，与其它生境相比，松林在较小大小等级中的繁殖个体百分比较低。在繁殖个体中，54.74%为雄性，45.26%为雌性。性别比在不同生境间差异显著。具体而言，草地中雄性的百分比低于灌丛，而其它生境对之间未观察到显著差异。
异质景观中矮棕种群的空间格局重建
我们对选定景观中59,252株矮棕个体进行了100次空间重建。空间格局在生境间被一致地复制，有效地捕捉了矮棕特有的小尺度聚集特征。然而，在沼泽岛生境中，聚集程度在小于3米的尺度上表现出较低的准确性。尽管存在此限制，最近邻分布与观测模式密切匹配，在草地和灌丛生境中偏差极小。
此外，基于生境的性状被成功分配给了矮棕个体。模拟密度与观测平均值一致，各大小等级、繁殖状态和性别类别的个体比例与我们的野外数据一致。视觉评估也证实，生境间在空间格局和种群参数上的差异被准确再现。
讨论
生境异质性是固着生物空间分布的关键驱动因素，但这种影响在景观尺度的生态学研究中往往未被充分体现。我们的研究量化了矮棕在多尼亚纳自然空间内不同生境类型中表现出的独特空间聚集模式和种群结构。通过利用一个全面的空间点格局分析框架，我们证明了不仅个体的空间聚集在不同生境间存在显著差异，而且关键的个体性状（如大小分布、繁殖状态和性别比）也是如此。这使我们能够成功地将该物种的空间分布重建并上采样到一个大型、异质的景观，并为个体分配了生境特异性状。这一方法解决了空间生态学中的一个主要挑战：在野外和遥感测绘不可行的尺度上，为空间显性个体模型生成真实的、基于经验的初始条件。这突显了忽视生境驱动的异质性可能导致对种群和群落结构的过度简化表述，最终限制我们对潜在生态过程的理解。
植物空间分布的生境差异
植物的空间格局因生境而异，这是由于一系列因素造成的，包括但不限于传播机制、物种相互作用和环境条件。例如，泛化食果动物可以促进种子在适宜的微地点沉积，而传播概率可能受到结构偏好（如树冠高度选择）的影响。生境破碎化进一步改变了种子传播距离，而食草动物则通过促进克隆生长或消耗种子和幼苗来影响聚集。群落组成也在植物空间格局中扮演关键角色。更高的物种丰富度会降低种内聚集，将主导地位转向种间相互作用。这与我们的发现一致，即矮棕在多样化的生境中聚集程度较低，但在多样性较低的环境中仍保持聚集，正如汇总函数所揭示的那样。这些发现突显了生境特定条件如何塑造空间格局，强化了在确定植物分布时考虑环境异质性的必要性。
基于生境的格局重建及向大型异质景观的扩展
植物空间排列的重建很少被用于SEIBM来建立初始状态，尽管初始空间格局的真实性对于模拟准确的长期系统动力学至关重要。相反，SEIBM通常依赖于理论上的初始空间结构，例如随机、规则或聚集分布。其他研究则侧重于直接将空间结构模型拟合到经验数据；这种方法涉及的数据收集在单个跨越数十公顷的研究样地内可能是劳动密集型的，但在景观尺度上涵盖数千公顷和无数个体时变得不切实际，并且可能无法捕捉异质景观中植物分布的空间变异性。
我们通过将来自对比生境的重复空间点格局数据与格局重建相结合，以模拟现实景观中超过59,000株矮棕个体，有效地反映了生境特异性差异，从而填补了这一空白。这一方法使得在广泛尺度上运行的生态过程建模成为可能，例如长距离种子传播或野火效应，并且可以应用于其他丰富物种，包括热带树木或沙漠仙人掌。此外，空间格局重建允许从同一随机过程中生成数百或数千个重复，为改进依赖真实植物空间分布的模型的校准提供了一个稳健的框架。
我们方法的一个潜在缺点在于为矮棕重建了一个单变量点格局，随后独立分配了诸如大小、繁殖状态和性别等属性。这一建模决策是合理的，因为经验研究发现性状的空间相关性证据很少。因此，我们选择从一个简单模型开始，并在研究系统内一致且已知的过程指导下，仔细增加复杂性。尽管如此，如果需要，空间性状相关性可以很容易地纳入我们的方法。
最近的发展，如多性状点格局重建方法，如果需求，提供了通过整合属性间的依赖关系来解决问题的潜力。这些方法甚至可以在群落水平上运行，整合物种相互作用和个体性状。多性状和基于生境的方法相结合，可以极大地提高大型异质景观中群落水平点格局重建的真实性。此外，当建模景观中同一生境类型的斑块间个体发育阶段存在显著差异时——例如正在再生的地点与成熟林分——在设计采样方案或将观测格局外推到其他区域时，这些阶段应被视为额外的分层因素。考虑生境类型内空间格局的时间动态，对于避免在将拟合的空间点格局扩展到景观尺度时产生偏差结果非常重要。当将代表生境特定发育阶段的样地中观测到的格局转移到景观内同一生境类型的其他区域但不同发育阶段时，可能会出现此类问题。
结论
我们的研究结果表明，种群内的空间结构和个体水平性状深受生境异质性的塑造。我们观察到不同生境类型在空间聚集、大小分布和繁殖结构方面存在显著差异，强调了环境背景在驱动人口统计和空间模式中的关键作用。这些结果凸显了在生态模型中考虑生境驱动的变异性的必要性，因为忽视这种变异可能会损害其准确性和预测能力。这一贡献对于旨在对真实种群和景观进行推断的模型至关重要，这些模型通常由于缺乏精细的经验数据而被迫假设理论分布。为了应对在异质景观中进行大规模数据收集的挑战，我们提出了一个方法学框架，能够准确地在景观尺度上重建空间和个体水平的模式。这一方法为空间显性建模提供了坚实的经验基础，为新一代模拟打开了大门，这些模拟以更真实的方式捕捉自然系统的复杂性，并增进我们对生态过程的理解。
