《Plant, Cell & Environment》：Similar Relative Carbon Costs for Construction and Storage of Sun and Shade Branches in Mature Temperate Trees
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本文通过结合光合作用模型与功能生长分析，评估了九种欧洲温带树种在树冠不同位置（上层阳生与下层阴生）一年生枝条的碳成本和回收期。研究发现，在相对开阔的森林冠层中，枝条级的碳同化与结构/非结构碳成本在光强梯度上被精细调控，阴生枝的碳平衡与阳生枝相似，显示出高度的碳自主性。
本研究旨在探究温带成年树木树冠中上层阳生枝与下层阴生枝之间的碳（C）平衡差异。光照是植物获取碳的关键且多变的资源，在大型树冠内，光照可利用性从冠层顶部向下呈指数级下降。此前研究多关注叶片水平，而对支撑性木质结构的碳成本及其在冠层光梯度上的变化了解不足。本研究结合了基于经验数据参数化的光驱动光合作用模型与枝条水平的功能生长分析，估算了九种欧洲常见温带树种（包括落叶阔叶树和常绿针叶树）成年树木冠层中上层阳生枝和下层阴生枝的碳成本及其回收期。
研究方法 研究在瑞士巴塞尔附近的瑞士冠层起重机二号站点进行，该地是一片成熟、相对开阔的温带混交林。共选取了32棵健康成年树，涵盖3种常绿针叶树和6种阔叶落叶树。在每棵树上，于冠层最顶部和最底部阴蔽处各永久标记一根枝条。通过采集样本进行化学分析和功能生长测量，并结合已发表的叶片物候、光可利用性、光合光响应曲线及组织淀粉浓度季节性动态数据，进行计算分析。碳同化计算基于光合光响应曲线和连续的冠层梯度原位光测量，并进行了温度校正。碳成本通过当前年份枝条（木质部+树皮）和叶片的干物质碳含量来估算。通过累计每日枝条水平碳同化直至达到叶片和总枝条碳成本，计算了碳回收期。同时，将碳成本表达为叶片寿命内累计碳同化的百分比，即相对碳成本。此外，还计算了与枝条季节性淀粉储备积累相关的碳成本。
结果分析：碳回收期与相对碳成本差异微小 在所有物种中，总枝条（叶片+小枝）的碳回收期在冠层位置间无显著差异。尽管针叶树的碳回收期（最长可达400天）远长于落叶阔叶树种（约20-30天），但在大多数物种中，阳生枝与阴生枝的碳回收期相近。当表达为生命周期碳同化的百分比时，叶片和总枝条的相对碳成本在物种间和冠层位置间的差异也很小，平均值落在12%至25%的狭窄范围内。这表明，枝条将其一生碳同化量的相似比例投资于自身结构生物量，即使在阴生条件下也是如此。仅云杉、欧洲赤松和栎树在阴生枝的叶片相对碳成本上显著更高，导致后两者的总枝条相对碳成本在阴生位置更高。支持性小枝（木质部+树皮）的相对碳成本在所有物种中都非常相似，并且明显低于叶片的相对碳成本。
关键性状沿光梯度的调整 通过敏感性分析评估了不同性状对阴生枝相对碳成本的影响。使用冠层顶部的入射光条件计算，会使阴生枝的相对碳成本平均降低46%，这表明光照差异本身是导致碳同化差异的主要原因。在光合光响应曲线参数中，最大总同化率的影响较小，而低光同化效率相关的量子产额和暗呼吸速率在多数物种中影响显著，尤其是在叶片较厚的针叶树中。比叶面积的调整对补偿低光有很强的作用。叶片面积与小枝干重之比的影响则较小且不一致。组织碳浓度和季节长度在所有物种中影响均微不足道。
季节性淀粉积累的相对碳成本 计算了年轻枝条季节性积累局部淀粉储备的相对碳成本。针叶树在早春芽萌发前于成熟针叶中积累淀粉，其投资占同期同化碳的20%至65%。落叶阔叶树种则在生长季前半段于枝条边材中积累淀粉，其投资比例很低（<5%）。在所有物种中，上层阳生枝与下层阴生枝的淀粉积累相对成本非常相似，无显著差异。这表明，为了实现相似的淀粉组织浓度，阴生枝无需比阳生枝投资更大比例的碳同化物用于储存。这一发现支持了一个“被动”的碳分配模型，即沿冠层梯度相似的淀粉动态和浓度，反映了上下层枝条非常相似的净碳平衡。
讨论与结论 本研究发现，在研究的相对开阔森林中，新生枝条的碳回收期和相对碳成本在树冠上下层之间及不同物种间表现出惊人的相似性。阴生枝通过调整比叶面积、暗呼吸速率和低光光合效率等关键性状，有效补偿了较低的光可利用性，从而实现了与阳生枝相近的碳投资回报率。枝条级碳同化与结构及淀粉储备碳成本之间达到了精细平衡。研究结果挑战了阴生枝必然具有更长碳回收期或更高相对碳成本的先验假设，强调了在解释冠层淀粉储存动态时需要基于实际的枝条碳平衡。此外，这表明即使在阴蔽条件下，枝条也保持了高度的碳自主性，并且阴生冠层可能对整个树木的碳平衡有重要贡献，尤其是在夏季上层冠层光合作用因高温和高饱和水汽压差而受限的时期。本研究为理解树木冠层内资源分配和碳经济策略提供了新的见解。
