《Wildlife Biology》：Dietary shift of the common leopard Panthera pardus in and around Bani Wildlife Sanctuary, western Himalayas: implications for conservation and human–wildlife conflict
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这篇研究通过粪便显微分析（RF0%， 生物量分析）揭示喜马拉雅豹（Panthera pardus fusca）在巴尼野生动物保护区的18种猎物构成及其显著季节性变化：冬季以野生有蹄类为主（33.97%），夏季则转向依赖家畜（47.21%），家山羊（Capra hircus）生物量贡献最高（12.3%）。研究强调了其食性可塑性及由此引发的人豹冲突，并为基于栖息地修复、社区参与的靶向保护策略提供了关键数据。
引言
理解大型食肉动物的食性生态对于评估其生态角色至关重要，尤其是在易发冲突的景观中。普通豹（Panthera pardus fusca）作为一个分布广泛的亚种，在南亚从热带、温带森林到农牧景观的多种生境中均有分布。作为顶级捕食者，豹通过调节植食动物种群，以及在虎（Panthera tigris）、狮（Panthera leo）等大型食肉动物竞争中，对维持生态系统平衡具有贡献。在人类活动影响的景观中，它还能抑制野狗和野猪种群，从而间接降低人兽共患病风险。然而，尽管具有重要的生态意义，豹的种群数量仍在持续下降，这主要归因于栖息地丧失、猎物减少以及日益加剧的人兽冲突。
豹是一种独居的、泛化的捕食者，以其广阔的食性广度而闻名，其猎物范围从小型哺乳动物到大型有蹄类及家畜。其形态特征和伏击狩猎策略偏好体重在10至40公斤的猎物。在缺乏大型野生猎物的地区，豹的食性往往会转向中型动物或家畜，尤其是在人类主导的景观中。这种食性灵活性虽有助于其生存，但也常使其与当地社区发生冲突，当家畜成为其重要的食物组成部分时尤其如此。猎物的季节性可获得性也影响着豹的食性。在冬季，当野生猎物迁移或活动减少时，豹可能会捕食更容易获得的驯养动物。相反，在夏季，放牧活动的增加可能使家畜面临更高的捕食风险。这些动态变化在喜马拉雅地区尤为相关，因为那里的环境条件和人为压力随季节和海拔高度变化显著。
尽管许多研究记录了不同地区豹的食性组成，但对于西喜马拉雅地区，特别是新近建立的巴尼野生动物保护区内的本地化和季节性食性模式，仍存在显著的知识空白。该地区陡峭的海拔梯度、显著的季节性气候变化以及野生有蹄类和家畜混合的猎物基础，创造了与先前研究的低地或热带生境显著不同的生态动态。此外，由家畜捕食驱动的人豹冲突日益加剧，凸显了对精细尺度、季节性明确的食性数据的迫切需求。本研究旨在：1）评估巴尼野生动物保护区及其周边地区普通豹的季节性食性组成；2）评估野生和驯养猎物在不同季节的贡献；3）识别可为冲突缓解和保护策略提供信息的模式。
材料与方法
研究区域
研究在巴尼野生动物保护区内进行，该保护区是2019年新指定的保护区，位于印度查谟和克什米尔的卡图瓦地区。其海拔范围在1980至4300米之间，属于温带气候，以寒冷多雪的冬季和湿润的夏季为特征。降水主要为夏季的雨水和冬季的降雪。该保护区拥有跨越温带、亚高山和高山森林带的多样化植被，并栖息着一系列重要的哺乳动物物种，包括棕熊（Ursus arctos isabellinus）、喜马拉雅斑羚（Naemorhedus goral）、普通豹等。
粪便样本采集与实验室分析
在2020年11月至2022年12月期间，通过系统和机会性方法，沿既定小径和样线（n=17）收集了豹的粪便样本（n=128）。通过对粪便大小、形状及抓痕、足迹等相关野外迹象的比较，将豹的粪便与同域其他食肉动物的粪便区分开来。采集后的粪便样本先在阳光下晒干，然后在60°C的烘箱中干燥48小时，接着用1-2毫米网孔的细尼龙筛仔细清洗，以分离出毛发、骨头、蹄、刺等猎物残留物。
猎物鉴定与数据分析
从每个粪便样本中随机选取20根毛发样本，在显微镜下与参考玻片进行比较。通过检查毛发的颜色、厚度、髓质结构和毛小鳞片图案等关键特征来鉴定猎物物种。通过计算每种猎物物种的相对出现频率（RF0%）来评估粪便样本中的食物成分。RF0%由特定食物项目出现的次数除以食物项目总数，再乘以100得出。同时，因为RF0%可能高估小型猎物的贡献，还使用Ackerman回归模型（Y = 1.98 + 0.035(X)）估算了每种猎物物种的相对生物量贡献，其中Y是每份粪便的猎物质量（kg），X是特定猎物物种个体的平均质量。此外，还使用Levin's指数（L）和标准化Levin's指数（Lst）计算了总体的和季节性的饮食生态位宽度。通过卡方检验（χ2）和Cramer's V检验，分析了豹对不同大类猎物的消耗是否存在显著的季节性差异。
结果
食性组成
对128份粪便样本的分析揭示了豹饮食中包含的18种猎物，涵盖了家养和野生动物物种，以及植被。在已识别的猎物中，家山羊（Capra hircus）（RF0% = 11.14%）、小型啮齿类动物（RF0% = 11.45%）、喜马拉雅斑羚（Naemorhedus goral）（RF0% = 10.59%）和家绵羊（Ovis aries）（RF0% = 9.78%）是出现频率最高的物种。其他重要的贡献者包括克什米尔麝（Moschus cupreus）（RF0% = 5.7%）、恒河猴（Macaca mulatta）（RF0% = 5.54%）和家犬（Canis familiaris）（RF0% = 5.97%）。饮食中还包括一小部分鸟类（RF0% = 4.34%）和植被（RF0% = 5.16%）。
生物量消耗分析
生物量分析进一步确认了野生和家养有蹄类动物在豹饮食中的重要性。对总生物量贡献最大的是家山羊（12.3%），其次是斑羚（11%）和家绵羊（10.8%）。其他显著的贡献者包括喜马拉雅鬣羚（Capricornis sumatraensis thar）（9.3%）、小型啮齿类动物（9.1%）和家水牛（Bubalus bubalis）（7.9%）。小型啮齿类动物虽然被频繁捕食，但由于体型小，其生物量贡献适中。
季节性变化
豹饮食的季节性变化分析显示出清晰的模式。野生有蹄类动物（如斑羚、麝、鬣羚）在冬季占饮食的主要部分（33.97%），而在夏季占比最低（9.43%）。相反，家畜（包括山羊、绵羊、牛、狗）的消耗在夏季达到峰值（47.21%），在冬季则显著下降（5.82%）。中型哺乳动物（如赤狐、叶猴、猴子、狗、果子狸）的消耗在冬季最高（25.22%），夏季最低（14.95%）。小型哺乳动物和鸟类在全年的消耗变化不大。豹对更广泛猎物类别的消耗在不同季节存在显著差异（χ2= 71.625， df = 18， p = 2.395e-08），Cramer's V统计量也显示了强烈的关联性（Cramer's V = 0.244）。
饮食生态位宽度
豹的总体饮食生态位宽度（Levin's指数）为13.34。在秋季相对较宽（12.96），在夏季则较窄（8.77）。从标准化Levin's指数来看，生态位宽度在春季相对较宽（0.77），在夏季较窄（0.52）。
讨论
我们在巴尼野生动物保护区识别出的豹猎物物种数量（18种）超过了此前在克什米尔喜马拉雅地区的记录，印证了豹利用多样化猎物基础的能力。我们的食性分析揭示了一个清晰的季节性模式：野生有蹄类动物构成了冬季饮食的主要部分，而家养动物则在夏季占主导地位。这种季节性转变可能反映了夏季野生猎物可获得性的降低，以及豹栖息地内家畜放牧活动的增加。在冬季，家畜通常被圈养在棚舍中，降低了被捕食的脆弱性，促使豹更多地依赖野生猎物。
豹是伏击捕食者和能量优化者，通常捕食体重在10至40公斤之间的猎物。我们的发现与先前在克什米尔喜马拉雅卡齐纳格国家公园的研究一致，该研究也报告豹频繁捕食中型野生有蹄类动物，如喜马拉雅斑羚。此外，小型哺乳动物如啮齿类和鼠兔在当前研究中也对饮食有显著贡献，凸显了豹的机会主义觅食行为，尤其是在大型猎物稀缺的环境中。生物量分析显示，家畜贡献巨大，山羊、绵羊和水牛合计占巴尼野生动物保护区豹消耗总生物量的30%以上。这种依赖引发了保护关切，并常常导致人豹冲突，尤其是在家畜更易暴露、野生猎物稀缺的季节。
饮食生态位宽度在不同季节的变化进一步强调了豹的适应性。秋季较宽的生态位反映了较高的猎物多样性和更多的觅食机会，而夏季较窄的生态位则表明了对家畜的饮食特化。这些模式与先前的发现一致，并强调了猎物可获得性和栖息地利用如何塑造了豹的摄食行为。
保护启示
巴尼野生动物保护区普通豹的季节性食性转变和对其家畜的依赖，凸显了对支持捕食者生存和当地生计的综合保护策略的迫切需求。通过有针对性的栖息地恢复和反盗猎措施，恢复和保护野生猎物种群，特别是喜马拉雅斑羚、麝和鬣羚，将为豹提供替代食物来源，减少对家畜的依赖。
基于社区的倡议同样关键。推广具有创新设计的防捕食者家畜围栏，例如加固的太阳能供电电围栏和运动激活警报器，在尼泊尔的泰莱弧景观和印度部分地区已被证明是有效的。这些措施能在脆弱时期显著降低捕食风险。结合透明及时的补偿计划，这些行动可以减轻经济损失，并培养当地社区对保护工作的支持。
现代监测技术，如相机陷阱、GPS项圈和无人机监视，可提供关于豹移动和捕食热点的实时数据。例如，印度马哈拉施特拉邦的适应性管理计划已成功利用此类数据，通过指导季节性家畜管理来减少冲突。在巴尼野生动物保护区应用类似的技术驱动方法，可以实现动态的、基于证据的干预。通过将生态恢复、技术创新和社区伙伴关系相结合，该保护区可以成为人豹共存的典范。
