《International Journal of Tropical Insect Science》：The influence of shade, fertilization and genotype on leaf-chewing insects’ foliage damage of young cacao saplings in the Ecuadorian Amazon
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为解决可可优质风味基因型在亚马孙原生地抗虫性不明、管理措施影响不清的问题，本研究在厄瓜多尔南部亚马孙地区，评估了遮荫与施肥对不同基因型幼龄可可树遭受咀嚼式口器昆虫食叶损伤的影响。结果发现，在不遮荫、不施肥条件下，两个新型风味基因型(EETP800和EETP801)受损最重，且直翅目(Orthoptera)昆虫为主要危害者，占叶片总损伤的70%。该研究为在该地区推广优质风味可可品种提供了关键的管理依据。
可可，这种为世界带来甜蜜风味的作物，其驯化中心竟在南美洲的厄瓜多尔亚马孙地区。然而，一个令人担忧的趋势正在发生：尽管当地拥有风味出众的优质可可基因型，但它们正因对病虫害抵抗力较弱，逐渐被产量高、抗性强的“大宗”品质基因型所取代。为了扭转这一局面，厄瓜多尔农牧业研究所推出了两个优质风味基因型——EETP800和EETP801，它们在沿海产区表现优异。但亚马孙地区是其“老家”，环境迥异，这两个“游子”回乡后能否适应？特别是，当地常见的农艺管理措施，如是否遮荫、是否施肥，会如何影响它们对害虫的敏感性？这直接关系到优质风味可可能否在起源地成功复兴，以及当地社区能否凭借这一高价值作物实现可持续发展。为此，一项在厄瓜多尔南部亚马孙地区开展的研究，试图揭开遮荫、施肥和基因型这三个因素如何交织影响幼龄可可树遭受昆虫侵害的谜题。
这项研究发表在《International Journal of Tropical Insect Science》上。为了回答上述问题，研究人员在位于厄瓜多尔Zamora Chinchipe省的El Padmi实验站，选取了三个可可基因型：两个优质风味型EETP800、EETP801，以及广泛种植的大宗品质型CCN51。他们设计了一个精巧的实验，设置了两个遮荫水平（0%和80%，使用黑色遮阳网人工模拟）、两个施肥水平（0%和100%，根据土壤分析提供N, P, K, Ca, Mg），共组合成12种处理，每种处理设置3个重复。从2021年6月到9月，每月一次，研究人员对所有36株可可树苗的全部叶片进行损伤评估，使用1cm2网格估算叶片受损面积比例，并记录损伤模式和现场观察到的取食昆虫。数据分析采用广义线性模型，评估基因型、遮荫、施肥及其交互作用对累积叶片损伤百分比的影响。
研究结果
昆虫为害模式：
所有植株均观察到不同程度的叶片损伤，并识别出四种主要损伤模式。其中，与直翅目(Orthoptera)昆虫（如蝗虫）取食特征一致的、不规则的大型孔洞是最常见的损伤类型，约占全部叶片损伤的70%。研究期间频繁观察到两种蝗虫在取食：Tetrataenia surinama和 Chromacris icterus。此外，约25%的受损叶片显示出鞘翅目(Coleoptera)叶甲科(Chrysomelidae)昆虫造成的典型细长小孔损伤。半月形的切叶蚁损伤和另一种叶甲科造成的网状损伤则较为少见。研究中实际观察到的鞘翅目昆虫属于Eupolminae和Cassidinae两个亚科。
基因型是影响损伤的关键因素：
统计分析显示，基因型对叶片损伤有极显著影响。CCN51基因型受到的损伤显著低于EETP800和EETP801。后两个基因型在某些处理中叶片损伤率高达90%甚至100%。
遮荫与施肥的交互作用显著：
研究未发现单独的遮荫或施肥因素有显著影响，但“无遮荫”与“不施肥”二者的交互作用对增加叶片损伤有显著影响。在不遮荫且不施肥的处理条件下，可可叶片受损百分比显著更高。
讨论与结论
本研究首次在厄瓜多尔亚马孙地区系统评估了管理措施对新型优质风味可可基因型抗虫性的影响，得出了几点重要结论。首先，研究发现直翅目昆虫是当地幼龄可可树的主要食叶者，这与以往在厄瓜多尔沿海可可产区以鞘翅目为主要害虫的报告不同。这可能与试验地毗邻次生湿润森林（适宜直翅目栖息）以及缺乏遮荫树有关，后者已被证实可能增加直翅目数量。
其次，基因型是决定抗虫性的核心。广泛种植的CCN51表现出最强的抗虫性，而旨在替代它的两个优质风味基因型EETP800和EETP801则更为脆弱。这表明，在亚马孙环境下推广后者需要更精细的管理。
最关键的是，管理措施通过交互作用产生影响。单独遮荫或施肥并未显示出显著效应，但“无遮荫”和“不施肥”的组合会协同加剧叶片损伤。这可能是由于在强光、缺肥的胁迫下，植株生理状态恶化，叶绿素和氮含量可能发生变化，从而降低化学防御能力，使其更易遭受虫害。研究同时指出，本试验使用的是人工遮阳网，而天然遮荫树系统能提供更复杂的生态效益，如招引鸟类、蝙蝠等天敌，从而更有效地调控害虫种群。因此，在亚马孙地区发展可可农林复合系统，可能是平衡生态多样性、控制害虫并成功种植优质风味可可的更可持续途径。
总之，这项研究明确指出，在可可的起源地——厄瓜多尔亚马孙地区推广优质风味基因型，不能简单照搬沿海地区的经验。必须充分考虑当地独特的害虫群落（如直翅目），并为脆弱的优质品种提供适当的管理支持，特别是避免幼树期同时暴露在无遮荫和缺肥的胁迫条件下。这项研究为在该生物多样性热点地区实现生态保护与社区经济发展双赢的可可种植实践，提供了至关重要的科学依据。
