《Plants》：Genomic Signatures of Artificial Selection Underlying Oil Content Differentiation in Chinese and Uruguayan Soybean Germplasm
Xin Su,
Huilong Hong,
Yuehan Chen,
Xiang Zhang,
Mingxuan Gong,
Jhon Larzábal,
Juan E. Rosas,
Jun Wang,
Zhengwei Zhang and
Lijuan Qiu
+ 1 author
编辑推荐：
本文通过系统比较中国与乌拉圭大豆种质资源，揭示了导致其油分差异的关键基因组选择印记。研究发现乌拉圭种质在GmDGAT1、GmbZIP123等关键基因座中高油等位基因频率显著富集甚至固定，且其遗传多样性因育种瓶颈而降低。研究为通过分子设计育种（如精准等位基因渐渗）提升中国大豆油分提供了理论基础与核心等位基因模块。
引言
大豆是全球最重要的油料作物之一，提供了全球约28%的植物油。然而，作为起源中心的中国，其现代栽培种的油分常低于南美（如乌拉圭）品种。阐明这种分化的遗传基础对于提高生产效率至关重要。本研究利用“中豆芯1号”SNP芯片和多环境表型数据，系统评估了98份代表性种质（包括中国种质、乌拉圭常规种质和乌拉圭转基因种质），旨在解析中乌大豆油分差异的遗传机制、全基因组人工选择足迹以及关键基因的等位基因分布模式。
中乌大豆种质种子蛋白质与油分的变异
研究首先评估了中国种质、乌拉圭常规种质和乌拉圭转基因种质在种子蛋白质和油分含量上的差异。结果显示，中国种质的平均蛋白质含量最高（43.61%），显著高于两个乌拉圭群体。乌拉圭常规种质和转基因种质的蛋白质含量分别为40.24%和36.30%。在油分方面，趋势则相反：两个乌拉圭群体的平均油分（约21.5%）显著高于中国种质（19.42%）。这种显著的负相关关系在散点图中清晰可见，中国种质呈现出“高蛋白、低油”表型，而乌拉圭种质则呈现出“高油、中低蛋白”表型。
油分的广义遗传力分析
对不同群体的油分性状进行广义遗传力分析，结果显示其具有很高的遗传稳定性。中国种质、乌拉圭常规种质和乌拉圭转基因种质的广义遗传力分别为0.87、0.82和0.98。当合并中国和乌拉圭的72份常规种质进行分析时，广义遗传力进一步提升至0.92。这表明油分是一个高度可遗传的性状，且中乌种质库之间的巨大遗传差异是表型分化的主要驱动力，为通过杂交培育高油且遗传稳定的后代提供了可能。
中乌大豆种质的全基因组遗传多样性分布
基于158,327个高质量SNP标记，分析了三个群体的期望杂合度。中国种质表现出最高的遗传多样性，平均期望杂合度为0.198。相比之下，两个乌拉圭群体的遗传多样性显著降低，分布曲线偏向于固定或接近固定的等位基因，这反映了引入南美过程中的“奠基者效应”和遗传瓶颈。值得注意的是，乌拉圭转基因种质的遗传多样性最低，这表明转基因事件的渗入和后续严格的商业性状选择带来了额外的遗传瓶颈。
全基因组选择信号与关键油分QTL GmDGAT1的分析
通过计算群体间遗传分化指数，在全基因组范围内扫描了选择信号。在17号染色体上发现了一个与油分性状密切相关的显著选择信号峰值，该区域包含了油脂生物合成的关键基因GmDGAT1。乌拉圭种质在该区域的连锁不平衡程度显著增强，形成了大范围的高r2连锁区块，表明该区域经历了强烈的人工选择，导致优良单倍型的快速固定和遗传多样性的降低。
关键油分与适应基因的单倍型分化与优良等位基因聚合
对位于显著分化区域内的两个高置信度候选基因进行了单倍型分析。在GmDGAT1基因座，高油单倍型在中国种质中频率较低，但在乌拉圭常规种质中频率大幅提升至78.3%，并在乌拉圭转基因种质中达到完全固定。另一个关键转录因子基因GmbZIP123的有利单倍型在乌拉圭种质中也几乎完全固定。这种在多个基因座同时富集有利等位基因的模式，构成了乌拉圭大豆高油性状的重要遗传基础。
中乌群体间关键油分基因的等位基因分化
基于文献汇总的42个已知油分相关基因位点，比较了中乌种质在油脂合成与调控相关候选基因上的等位基因频率。结果显示，不同基因座的分化程度差异显著。其中，GmDGAT1基因关联位点的等位基因频率变化最为剧烈，其有利等位基因在中国基础种质中频率较低，但在乌拉圭引进种质中接近固定，表明该基因在乌拉圭的高油育种过程中经历了强烈的正向选择。
讨论：油分性状的演化与驯化选择下的遗传分化
研究发现的中乌大豆约2.1%的油分差异，深刻反映了两地不同的驯化和育种历史。中国育种长期以高蛋白为导向，而乌拉圭的育种体系受北美模式影响，以工业榨油效率为核心，对高油性状的强烈选择打破了原有的蛋白-油分平衡。高强度的定向人工选择是造成分化的主要原因，而非随机遗传漂变。GmDGAT1等关键基因在乌拉圭种质中接近固定，直接解释了其高油表型，而该有利等位基因在中国种质中频率较低，暗示其在中国育种史上尚未受到足够的选择压力。
讨论：遗传瓶颈效应下的多样性丧失与遗传增益
乌拉圭种质虽然油分含量极高，但其遗传多样性显著降低。这种源于少数优良亲本的“奠基者效应”在美国大豆中普遍存在。多样性丧失在固定优良性状的同时，也可能增加作物对极端气候的脆弱性。相比之下，中国种质保留了更丰富的变异库，为应对未来气候变化提供了宝贵的遗传缓冲。研究还发现，乌拉圭常规与转基因种质间遗传差异极小，表明当地的转基因育种主要是在少数高油遗传背景中导入抗性基因。
讨论：基于基因组分化的分子育种与种质改良策略
基于所揭示的关键遗传分化区域和固定等位基因，研究提出了整合的分子育种策略以提升中国大豆油分。首先，应优先开展精准的标记辅助选择，开发针对GmDGAT1等高分化区域的高通量标记。其次，鉴于油分与蛋白质含量的强负相关，应利用基因组选择模型打破高油与低蛋白基因间的连锁累赘。此外，基因编辑技术提供了一条直接改良路径，利用CRISPR/Cas9等技术修饰中国品种中的顺式调控元件，以模拟高油单倍型的调控模式，可快速提升油分。总之，乌拉圭种质是拓宽中国大豆遗传背景、改良油分性状的重要基因库，而中国种质在丰富乌拉圭大豆高蛋白特性方面扮演关键角色。
结论
本研究证实乌拉圭大豆种质是一个经过强烈定向选择形成的、不同于中国起源中心的专业化高油基因库。研究确定了GmDGAT1和GmbZIP123等关键位点，其有利单倍型在乌拉圭品系中已固定，但在中国种质中仍具多态性。这些发现意味着两国种质间的油分差距是由特定、可操作的遗传因素驱动的。因此，乌拉圭种质应被视为“预组装”的高油遗传模块库。未来的育种必须超越简单的杂交，聚焦于将这些模块精准渐渗到广适的中国遗传背景中，利用标记辅助选择或基因编辑等策略。这为打破蛋白质与油分之间的负相关、最终提高植物油生产效率提供了可行的路线图。
