《Journal of Fungi》：Research Progress in Plant Beneficial Fungi-Mediated Alleviation of Drought Stress in Crops
Xiao-Han Wu,
Qing-Yun Gu,
Chen-Yu Ma,
Wei Zhang and
Chuan-Chao Dai
编辑推荐：
这篇综述聚焦于有益真菌（如丛枝菌根真菌AMF）缓解作物干旱胁迫的双重机制。其核心思想是，在气候变化导致干旱加剧的背景下，利用有益真菌（包括内生真菌和菌根真菌）通过直接调控作物生理与分子响应（如增强水分吸收、调控激素平衡、提升抗氧化酶活、强化渗透调节）和间接重塑根际微生物群落（通过根系分泌物、植物免疫调控和微生物间相互作用）来增强作物的抗旱性。这为开发以真菌为核心、基于微生物群落的生物肥料和抗旱策略提供了理论基础。
1. 引言
全球气候变化加剧了干旱等非生物胁迫的发生，严重威胁着农业生产。干旱胁迫首先导致作物形态发育受抑制和产量显著下降，表现为叶片萎蔫、卷曲、变黄，以及根系发育不良，水分和养分吸收能力减弱。生理层面，干旱会显著抑制光合作用，诱导活性氧（ROS）的过量积累，导致氧化损伤。传统的抗旱策略，如育种、化学调控和优化灌溉，常面临成本高、周期长或环境风险等问题。近年来，利用根际有益微生物，特别是有益真菌，来增强作物抗旱性的研究已成为热点。有益真菌主要包括内生真菌和菌根真菌，它们能够与植物建立互利共生关系，并通过多种机制帮助作物应对干旱。
2. 有益真菌缓解作物干旱胁迫的机制
有益真菌主要通过直接调控宿主生理分子响应和间接重塑根际微生物群落两种途径来提升作物抗旱性。
2.1. 直接机制：调控生理与分子响应
2.1.1. 增强根系水分吸收与土壤保水能力
丛枝菌根真菌（AMF）的根外菌丝网络能穿透微小土壤孔隙，吸收水分并通过菌丝通道输送给植物根系。它们还能上调根中水通道蛋白（AQP）基因的表达，提高根系水力导度。此外，菌丝及其分泌的球囊霉素相关土壤蛋白（GRSP）等物质有助于形成水稳性团聚体，改善土壤结构，增强土壤保水能力。
2.1.2. 调控植物激素平衡
植物激素是调控干旱响应基因表达的关键。有益真菌能够显著影响宿主激素的合成与稳态。例如，在干旱条件下，AMF可诱导宿主合成独脚金内酯，并提高脱落酸（ABA）水平，从而增强抗旱性。真菌-植物共生还能系统性地重新平衡生长素（IAA）、细胞分裂素（CKs）和乙烯（ET）等激素网络，协同宿主生长与抗逆。
2.1.3. 提升抗氧化酶活性
干旱会诱导ROS过量产生，造成氧化损伤。有益真菌定殖可增强宿主的抗氧化防御系统。研究表明，接种有益真菌的作物，其超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）等抗氧化酶活性通常更高，氧化损伤标志物如丙二醛（MDA）的积累则更低。真菌还能上调抗氧化酶相关基因的表达，从转录水平强化防御。
2.1.4. 强化渗透调节
渗透调节是植物适应干旱的关键策略。有益真菌能显著提高宿主细胞内渗透调节物质（如K+、可溶性糖、脯氨酸等）的含量，以降低细胞渗透势，维持膨压和水分状态。例如，接种有益真菌可提高花生叶片和根中的K+、可溶性糖和可溶性蛋白含量。
2.1.5. 调控分子响应机制
在分子层面，有益真菌可调控与干旱响应相关的功能基因和调控基因的表达。AMF可上调根中特定水通道蛋白基因的表达，改善水分运输。其他有益内生真菌也能重塑作物的干旱诱导基因表达谱，如上调与脱水蛋白（DHN）和钙信号通路相关的基因。由多种微生物组成的群落通常能通过叠加的分子响应，更有效地增强宿主抗旱性。
2.2. 间接机制：重塑根际微生物群落
有益真菌还能通过改变根际微生物群落结构，间接增强作物抗旱性。根际微生物群落的组装主要受三大因素驱动。
2.2.1. 根系分泌物
根系分泌物是连接植物与微生物的关键化学信号。在干旱条件下，有益真菌（如Ph. liquidambarisB3）可调控根分泌物中类黄酮等物质的组成，从而招募有益菌根真菌群落。独脚金内酯等信号分子能促进与AMF共生关系的建立，也有助于根系发育和抗旱。
2.2.2. 植物免疫
植物免疫系统是塑造根际微生物组的关键。干旱胁迫可能削弱免疫响应，从而改变微生物群落组成，有利于某些有益微生物的定殖。脱落酸（ABA）与免疫途径的交互作用会影响根际微生物的组装。根际微生物组也可被视为植物免疫系统的“扩展组件”，通过微生物间的互作降低病害爆发风险。
2.2.3. 微生物间相互作用
微生物间的互作深刻影响群落组装与稳定。研究发现，某些关键菌种在群落组装中扮演“基石”角色，其移除可能导致群落功能崩溃。真菌群落也能通过重塑细菌群落结构，帮助植物抵御干旱。这些相互作用增强了群落的稳定性和抗旱功能。
3. 结论与展望
综上所述，植物有益真菌通过直接（生理分子调控）和间接（重塑根际微生物组）两条主要途径协同增强作物抗旱性。然而，在系统识别和定量表征不同作物与干旱情景下的根系分泌物、厘清植物与微生物来源信号等方面仍存在知识缺口。未来研究应侧重于构建标准化的根系分泌物图谱，结合多组学与同位素示踪技术，明确其功能。从应用角度看，开发基于规则的合成微生物群落（SynCom）设计流程，并进行多地点、多季田间试验，对于将微生物接种剂转化为稳定、高效、可部署的抗旱产品至关重要，这将为保障干旱区产量稳定和土壤健康提供支持。
