《Acta Tropica》：Microbial communities and wing variation associated with ectoparasitic mites in medically important
Mansonia mosquitoes (Diptera: Culicidae) from coconut plantation habitats in central Thailand
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本研究系统评估了泰国中部椰子种植区三种曼森龙蚊（Ma. annulifera, Ma. indiana, Ma. uniformis）的细菌微生物群及体外寄生虫螨对其翅形学的影响。通过高通量测序和几何形态学分析发现，不同蚊种携带的细菌群落特征显著差异，如Wolbachia在Ma. indiana和Ma. uniformis中占主导，而Ma. annulifera以Fructobacillus fructosus为主。螨虫寄生强度与翅形参数呈显著相关，尤其在Ma. annulifera中表现突出。该研究为曼森龙蚊的生态与疾病传播机制提供了新依据。
Sedthapong Laojun | Tanasak Changbunjong | Nophawan Bunchu | Tanawat Chaiphongpachara
泰国沙没颂堪府Suan Sunandha Rajabhat大学联合健康科学学院公共卫生与健康促进系
摘要
本研究全面评估了细菌微生物组以及外寄生螨虫对泰国中部椰林地区Mansonia蚊子（包括Ma. annulifera、Ma. indiana和Ma. uniformis）翅膀形态的影响。通过对16S核糖体RNA基因（V3-V4区域）进行高通量测序，获得了1,813,140条原始读段。经过DADA2工具的质量控制处理（包括过滤、去噪、合并和去除嵌合体后），最终保留了681,766条非嵌合序列，这些序列来自9个文库，共产生了467个独特的扩增子序列变体（ASVs）。研究发现，不同物种的细菌群落特征具有明显差异：Fructobacillus fructosus在Ma. annulifera中占主导地位（相对丰度为28.85%），而Wolbachia在Ma. indiana（57.94%）和Ma. uniformis（80.87%）中占主导地位。尽管物种间的α多样性没有显著差异（p > 0.05），但β多样性分析显示了明显的物种特异性聚类。差异丰度检测进一步表明Rosenbergiella属细菌是Ma. annulifera的生物标志物，而Wolbachia属细菌在Ma. indiana和Ma. uniformis中富集。几何形态测量分析显示，所有被螨虫侵染的Ma. annulifera群体的平均质心尺寸存在显著差异（p < 0.05），但在Ma. indiana和Ma. uniformis中未见此类差异（p > 0.05）。这些发现为Mansonia的微生物组多样性和螨虫相关的形态变化提供了新的见解，对蚊子生态学和疾病传播具有重要意义。
引言
诸如疟疾、登革热和淋巴丝虫病等虫媒疾病继续对全球健康构成重大挑战，尤其是在热带和亚热带地区（世界卫生组织，2024a）。这些疾病增加了发病率和死亡率，并给医疗系统带来了巨大负担（Msellemu等人，2024）。蚊子是这些病原体的传播媒介，其中Mansonia属蚊子起着关键作用（Onen等人，2023）。从分类学上看，Mansonia属于双翅目（Diptera）库蚊亚科（Culicidae）下的Mansoniini族（Harbach，2025）。该属包含两个亚属：Mansonia（15个物种）和Mansonioides（10个物种）（Harbach，2025）。Mansonia蚊子通常在富含水生植被的淡水栖息地中繁殖，这对幼虫发育和呼吸至关重要（Harbach，2025；Rattanarithikul等人，2006）。多个Mansonia物种已被证实与淋巴丝虫病（如Brugia malayi和Wuchereria bancrofti）的传播有关，这些病原体在亚洲、非洲和美洲均有分布（Evans等人，2024；Supriyono和Tan，2020；Ughasi等人，2012）。这些寄生虫会导致淋巴丝虫病，这是一种影响淋巴系统的致残性疾病，会导致严重的畸形、慢性疼痛和社会歧视（Vasconez-Gonzalez等人，2025）。据世界卫生组织统计，全球有超过6.57亿人生活在39个流行国家，面临这种被忽视的热带疾病的威胁（世界卫生组织，2024b）。此外，一些Mansonia物种还携带天然虫媒病毒，进一步凸显了它们的公共卫生重要性（Beranek等人，2018；De Sousa等人，2023）。
在泰国，已记录有六种Mansonia蚊子：Mansonia annulata Leicester，1908；Mansonia annulifera Theobald，1901；Mansonia bonneae Edwards，1930；Mansonia dives Schiner，1868；Mansonia indiana Edwards，1930；以及Mansonia uniformis Theobald，1901（Rattanarithikul等人，2006）。这六种蚊子都被认为是Brugia malayi的传播媒介，而Brugia malayi是该病的致病菌（Rattanarithikul等人，2006）。历史上，这种寄生虫病在泰国南部省份（如Nakhon Si Thammarat、Narathiwat、Surat Thani、Pattani和Yala）广泛存在，这些地区被认为是该病的流行区（Rojanapanus等人，2019）。然而，随着国家消除计划的实施，尤其是每年使用二乙酰卡巴嗪柠檬酸盐（DEC）和阿苯达唑（ALB）进行大规模药物喷洒，该病的流行率显著下降（Rojanapanus等人，2019）。鉴于这些努力，世界卫生组织于2017年正式宣布泰国已消除淋巴丝虫病这一公共卫生问题（Meetham等人，2023）。尽管取得了这一成就，但仍需采取积极措施防止疾病复发，包括对泰国公民和移民群体进行严格的血液检测，以及持续监测蚊子种群（Meetham等人，2023；Rojanapanus等人，2019）。持续和精确地监测这些蚊子种群对于维持消除状态和降低重新引入的风险至关重要。
尽管Mansonia蚊子在泰国南部有广泛的记录，但最近的研究发现，在泰国中部的广阔椰林种植园中也有大量Ma. annulifera、Ma. indiana和Ma. uniformis种群（Abdulloh等人，2024；Laojun等人，2024）。这一发现强调了将昆虫学监测范围扩展到传统研究区域之外的必要性。迄今为止，关于Mansonia分布和种群动态的大部分知识都来自南部地区，而对泰国中部生态学的了解存在显著空白，因为那里的地理和环境条件有很大差异。此外，中部地区有大量移民工人涌入，包括来自南部流行区的个体，这可能增加疾病传播的风险（Korinek等人，2025）。因此，监测泰国中部的Mansonia种群对于加强媒介监测和减轻潜在的公共卫生风险至关重要。
Mansonia蚊子携带多种共生微生物，这些微生物对其发育和整体生物学过程至关重要（Oliveira等人，2023）。在成年蚊子中，这些微生物群落影响关键的生理和行为过程，包括生存、繁殖、媒介能力以及对抗病原体感染的敏感性（Garrido等人，2023；Shi等人，2023）。最近的研究表明，蚊子微生物群的结构受多种因素影响，如物种身份、发育阶段、性别、生理状态和环境条件（Liu等人，2024；Minard等人，2013）。地理位置尤为重要，因为幼虫栖息地的营养可用性和当地微气候条件的区域差异可能导致微生物组成的显著差异（Pérez-Ramos等人，2022）。在泰国中部，Mansonia蚊子的密度较高，其环境特征与南部有很大不同，这种生态差异可能会影响其细菌群落。然而，目前尚无研究探讨泰国Mansonia蚊子的微生物群。尽管人们对与蚊子相关的细菌作为媒介和病原体控制工具的兴趣日益增加，但对该属蚊子的微生物群研究仍相对不足。
除了携带共生微生物外，Mansonia蚊子还经常受到水生螨虫（如Arrenurus属）的寄生（Trombidiformes: Arrenuridae）。这些螨虫会造成形态损伤，并对蚊子的生存和繁殖能力产生负面影响，且感染强度越高，影响越严重（Vasquez等人，2020）。虽然水生螨虫是水生的，但许多种类具有在飞行昆虫（包括蚊子和黑蝇）上发育的外寄生幼虫阶段（López-Pe?a等人，2022；Vasquez等人，2020）。这些幼虫通常在蚊子从蛹中羽化时附着在蚊子身上，并以宿主组织液为食。这种寄生关系还有助于螨虫扩散到新的水生栖息地（Datta Mudi等人，2025）。对Ma. uniformis的实验室研究表明，螨虫负担会影响吸血、存活率和产卵时间（Rajendran和Prasad，1992）。然而，关于Mansonia蚊子中外寄生螨虫感染的全面研究仍然有限。
除了影响生存和繁殖外，螨虫寄生还可能通过引起生理压力和资源消耗来改变蚊子的形态。翅膀对飞行性能至关重要，对寻找宿主、交配和病原体传播起着关键作用（Lorenz等人，2017）。尽管如此，外寄生螨虫对翅膀形态的影响尚未得到研究。几何形态测量（GM）已被成功应用于基于翅膀形状对泰国中部的Mansonia物种进行分类，并评估昆虫因环境因素引起的翅膀变化（Abdulloh等人，2024；Changbunjong等人，2025；Chapoopuang等人，2025；Laojun等人，2024；Laojun等人，2025a）。鉴于翅膀完整性、飞行性能和媒介能力之间的密切联系（Chaiphongpachara等人，2022a；Lorenz等人，2017），GM为评估蚊子因螨虫引起的翅膀变化提供了合适的框架。
为了填补泰国的知识空白，本研究有两个主要目标：（1）描述并比较泰国中部椰林生态系统中Ma. annulifera、Ma. indiana和Ma. uniformis相关的细菌群落；（2）评估与外寄生螨虫感染相关的翅膀变化。这些发现为Mansonia的微生物组组成和螨虫相关的形态变化提供了新的见解，有助于未来在泰国及其他流行地区的媒介监测和控制工作。
伦理声明
本研究遵循了泰国Suan Sunandha Rajabhat大学关于科学研究中动物伦理使用的机构指南。所有实验程序均获得了该校动物护理和使用委员会（IACUC）的批准（批准编号IACUC 66-001/2023）。
成年Mansonia蚊子的采集和物种鉴定
成年雌性Mansonia蚊子采集自沙没颂堪府Amphawa区的椰林种植园（坐标：13°22′16.6" N, 99°53′29.4" E 和 13°21′23.8"N, 99°52′53.8"E）。
Mansonia物种的DNA条形码鉴定
共采集并形态鉴定1,081只成年Mansonia蚊子，包括Ma. annulifera（n = 352）、Ma. indiana（n = 401）和Ma. uniformis（n = 328）。为了确认形态鉴定的准确性，对随机选取的样本进行了DNA条形码鉴定，每种物种选取了3个个体。结果显示，形态鉴定为Ma. annulifera、Ma. indiana和Ma. uniformis的样本分类正确，准确率超过98%。
讨论
本研究首次报道了泰国三种Mansonia蚊子的细菌微生物组组成和与外寄生螨虫相关的翅膀变化。研究结果表明，细菌多样性和螨虫感染强度与翅膀形态变化有关。这些发现增强了人们对Mansonia蚊子的生态学理解，并为流行地区的媒介监测提供了基础信息。
结论
本研究首次全面描述了泰国Ma. annulifera、Ma. indiana和Ma. uniformis的微生物组及其受外寄生螨虫影响下的翅膀变化。每种Mansonia物种都表现出独特的细菌群落特征：Wolbachia在Ma. indiana和Ma. uniformis的微生物群中占主导地位，而Ma. annulifera则富含与花蜜相关的细菌（如Fructobacillus fructosus）。这些发现表明，环境因素对这些蚊子的微生物组有重要影响。
资助
本研究得到了泰国Suan Sunandha Rajabhat大学国家科学、研究与创新基金（NSRF）的支持。
写作过程中使用生成式AI和AI辅助技术的声明
在准备本手稿期间，作者使用了ChatGPT-5.2工具来检查语法和句子结构的准确性。使用该工具后，作者根据需要对内容进行了审阅和编辑，并对发表文章的内容负全责。
CRediT作者贡献声明
Sedthapong Laojun：概念构思、数据整理、数据分析、可视化、初稿撰写及修订与编辑。
Tanasak Changbunjong：概念构思、数据整理、数据分析、可视化、初稿撰写及修订与编辑。
Nophawan Bunchu：初稿撰写及修订与编辑。
Tanawat Chaiphongpachara：概念构思、数据整理、数据分析、资金筹集。
