《Applied Soil Ecology》：Nutrient supply shapes fungal community structure and co-occurrence networks in biocrusts: Key roles of intermediate and rare taxa
编辑推荐：
生物结皮真菌群落响应营养梯度变化的研究表明，丰富度（AFs、IFs、RFs）与营养水平显著相关，中间组（IFs）α多样性最高且随营养增加而提升，稀有组（RFs）仅在T2-T3阶段多样性显著增加。网络分析显示营养提升导致网络复杂性和负相互作用增强，关键物种OTU348和OTU392在所有营养水平下均保持核心地位，土壤总磷、有效氮和钾与群落结构呈显著关联。研究为干旱区生态系统修复提供了机制依据。
赵丽娜|张文静|焦宗义|耿明阳|李亚格|韩亚峰|赵哲|顾少斌|李新荣
河南科技大学食品与生物工程学院，中国洛阳，471000
摘要
生物结皮真菌群落通常由丰富的、中等的和稀有的类群组成，这些类群通过动态响应营养变化，在干旱生态系统中共同维持着关键的生态功能。然而，这些真菌类别对营养供应变化的组成和交互反应仍知之甚少。在这项研究中，我们创新性地使用受控微宇宙实验来表征三种营养水平（T1：低；T2：中；T3：高）下生物结皮中丰富真菌（AFs）、中等真菌（IFs）和稀有真菌（RFs）的群落结构和共现网络。α多样性在IFs中最高，并且随着营养供应的增加而显著增加（P < 0.05），而RFs的多样性在T1和T2之间没有显著变化（P ≥ 0.05），但从T2到T3显著增加（P < 0.05）。AFs和RFs的相对丰度随着营养供应的增加而增加，而IFs的丰度则下降。网络分析显示，随着营养供应的增加，网络复杂性和负相互作用增强。关键枢纽从IFs转移到RFs，OTU348（Leptobacillium leptobactrum）和OTU392（Cutaneotrichosporon curvatum）在所有营养水平上都被一致地识别为关键物种。此外，真菌群落组成和网络结构与土壤营养供应密切相关，特别是总磷、有效氮和有效钾。我们的发现为微生物群落对营养供应的反应提供了新的见解，并为根据营养条件战略性地调控真菌关键类群以促进干旱地区生态系统恢复奠定了概念基础。
引言
生物结皮是由光合自养生物（如藻类、蓝细菌、地衣和苔藓）与多种异养微生物（如细菌、真菌和古菌）共同组成的特化群落，它们在土壤表面形成一层紧密的覆盖层（Belnap等人，2016；Weber等人，2016）。其生态演替从以蓝细菌为主的结皮逐渐发展为以地衣和/或苔藓为主的结皮，同时土壤营养物质的可用性和微生物多样性也在增加（Li等人，2012；Liu等人，2017；Yair和Verrecchia，2002）。这些生态系统覆盖了全球约30%的干旱地区，通过其微生物群落的协同代谢活动在调节生物地球化学循环中发挥着关键作用（Rodriguez-Caballero等人，2018；Sun等人，2024）。
微生物群落是生物结皮生态系统功能的基本驱动因素，其结构特征通常被分为三个不同的丰度组：丰富类群、中等类群和稀有类群（Jiao和Lu，2020a；Shade等人，2013，2014；Wang等人，2025；Wu等人，2021）。这种分类框架比仅关注优势类群的传统方法具有明显优势，能够更全面地阐明群落组装模式、交互网络和稳定性维持机制（Jiao等人，2017；Jousset等人，2017；Zhao等人，2024）。最近关于生物结皮细菌群落的研究表明，这三个丰度组在不同环境条件下表现出不同的演替模式和组成，中等和稀有细菌类群被确定为维持群落稳定性的关键类群（Zhao等人，2024）。遗憾的是，尽管真菌在关键生态功能中起着重要作用（如木质素分解和通过地上-地下联系稳定多界网络），但对其的研究仍然严重不足（Yang等人，2022；Zhao等人，2020）。尽管已有大量研究描述了真菌群落的α/β多样性和丰富真菌（AFs）（Liu等人，2024；Wang等人，2019），但对中等真菌（IFs）和稀有真菌（RFs）的系统研究仍然完全缺乏。这一知识空白严重限制了我们对真菌群落动态的理解，从而阻碍了对其在生物结皮生态系统中的功能贡献的全面评估。
此外，营养供应日益被认为是微生物群落组成和相互作用的关键驱动因素（Ferrenberg等人，2017；Maier等人，2018；Velez等人，2018；Zhao等人，2026；Zhou等人，2020）。碳（C）、氮（N）和磷（P）的可用性变化显著影响真菌群落结构（Liu等人，2024；Zhang等人，2018；Zhou等人，2020），并通过微生物网络的重组触发对生物结皮功能的连锁效应，包括土壤稳定性、生物地球化学循环效率和环境抗性（Meng等人，2026；Yang等人，2024）。尽管野外观察提高了我们对生物结皮生态系统中营养-真菌关系的理解，但营养供应与其他生物/非生物因素之间的内在协变关系从根本上限制了将群落反应归因于特定营养驱动因素的能力。因此，将营养水平与混淆变量分离的受控微宇宙实验对于提供关于它们对真菌群落直接影响的机制性见解至关重要（Zhao等人，2026）。这种方法不仅阐明了营养介导的群落组装的基础，还为解释野外观察结果提供了框架。
在这项研究中，我们使用受控微宇宙实验系统地研究了生物结皮真菌群落对营养供应的响应，探讨了两个基本问题：（1）AFs、IFs和RFs的α/β多样性和分类组成如何随营养水平变化？（2）营养供应如何调节这三个真菌组中关键类群的共现网络结构和演替模式？这些发现阐明了营养驱动的真菌群落组装机制，为生物结皮生态系统的稳定性和恢复策略提供了关键见解。
部分摘录
研究地点描述
该研究在中国中北部腾格里沙漠东南边缘的沙坡头植被恢复区进行（37°32′N，105°02′E）。该地区的年平均温度为10°C，年降水量约为186毫米（Li等人，2018）。土壤主要由风积沙组成，根据世界参考基地系统分类为Eutric Arenosol，其特征是盐分和碱度较高，pH值范围
真菌α和β多样性
通过Chao丰富度测量的α多样性在IFs中最高，其次是RFs和AFs（图1A–C）。IFs的Chao丰富度随着营养水平的增加而显著增加（P < 0.05；图1B），而AFs的丰富度从T1到T2显著增加（P < 0.05），但在T2和T3之间保持稳定（P > 0.05；图1A）。RFs的丰富度仅从T2到T3显著增加（P < 0.05；图1C）。基于Bray-Curtis差异性的PCoA分析显示，IFs表现出明显的
讨论
营养供应已成为土壤微生物群落的主要调节因素，但其在生物结皮真菌群落结构中的作用仍不清楚。本研究采用受控微宇宙方法阐明了营养可用性如何调节生物结皮中真菌群落的多样性、组成和共现模式。关键的是，我们分析了不同真菌丰度类别（AFs、IFs和RFs）之间的差异反应。我们的发现提供了直接证据
结论
本研究通过分层真菌丰度类别分析与多层次营养操纵实验相结合，从机制上阐明了营养驱动的真菌群落组装过程和交互网络的重构。我们的发现表明，营养可用性通过多个组织层面的相互连接机制从根本上重构了真菌群落的组织结构。具体来说，营养富集驱动
CRediT作者贡献声明
赵丽娜：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，正式分析，概念化。张文静：撰写 – 审稿与编辑，可视化，方法学，调查。焦宗义：撰写 – 审稿与编辑，可视化，调查。耿明阳：撰写 – 审稿与编辑，调查，正式分析。李亚格：撰写 – 审稿与编辑。韩亚峰：撰写 – 审稿与编辑。赵哲：撰写 – 审稿与编辑。顾少斌：撰写 – 审稿与编辑，
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。
致谢
我们衷心感谢编辑María Gómez-Brandón博士和三位匿名审稿人的建设性评论，这些评论极大地改善了手稿的质量。本工作得到了国家自然科学基金（资助编号：32201383）和河南科技大学的杰出青年创新人才计划（资助编号：2025HNKJDXYXQNCXRC16）的财政支持。
