生物结皮层增强了氮的固定和矿化作用，提高了干旱地区灌木对土壤中氮的吸收和利用效率

《Applied Soil Ecology》：Biocrusts enhance nitrogen fixation and mineralization, increasing soil nitrogen availability and uptake by dryland shrubs

生物结皮通过增强土壤氮固定与矿化速率，显著提升半干旱生态系统氮循环效率，其影响机制与水分-温度耦合作用相关，并影响植物氮获取途径。

　　

邱德顺|肖波|吉奥拉·J·基德龙

中国农业农村部华北耕地保护重点实验室/中国农业大学土地科学与技术学院，北京，100193

摘要

生物结皮是干旱生态系统中的关键组成部分，对土壤氮（N）循环有显著影响。在半干旱地区，它们通常与耐旱灌木共存，形成稳定的灌木-生物结皮斑块。然而，它们与地下氮过程及灌木养分吸收之间的联系仍不清楚。在这里，我们比较了中国黄土高原上一个半干旱灌木丛中具有发达生物结皮的灌木斑块（Artemisia ordosica）和没有生物结皮的灌木斑块，结合野外和实验室培养实验以及分子和同位素分析来量化土壤氮固定潜力、氮矿化作用以及灌木对氮的吸收。结果表明，具有生物结皮的灌木斑块中含有丰富的nifH基因编码细菌群落，并且nifH基因的丰度更高，其中蓝细菌固氮菌在0–5厘米土层中占主导地位（69.7% vs. 灌木土壤中的0.5%）。在更深的土层（10–20厘米），异养Azotobacter细菌逐渐增多（14.3% vs. 0.1%）。具有生物结皮的灌木斑块的净氨化作用（+4%–133%）、硝化作用（+18%–31%）和总氮矿化作用（+10%–56%）也显著增强，整个生长季节的无机氮含量增加了20%–47%。这些现象与生物结皮改变的土壤性质有关，这些性质增强了底物的可用性和酶活性，从而促进了氮的循环。土壤水分-温度相互作用共同调节了这些过程，生物结皮的存在加强了这种耦合。尽管差异在统计上不显著，但灌木-生物结皮土壤的温度敏感性数值上更低。此外，具有生物结皮的灌木斑块的叶片氮含量更高，δ¹⁵N值更低，这与植物能够获取更多生物固定的氮以及植物氮来源向新固定的氮转移一致。总体而言，我们的发现表明生物结皮的存在与灌木冠层下的氮固定潜力增强和氮矿化作用增强密切相关，从而增加了土壤氮的可用性和灌木对氮的吸收。虽然需要通过操纵实验来确认因果关系，但这里观察到的机制一致的模式支持了生物结皮在半干旱生态系统中加强土壤-植物氮耦合的关键作用。

引言

干旱地区覆盖了全球陆地表面的40%以上（Pr?v?lie, 2016），其特点是水资源有限且土壤养分贫瘠，这限制了植物生长和生态系统功能。在这些环境中，氮（N）是生产力的主要限制因素（LeBauer和Treseder, 2008）。在陆地生态系统中，植物可利用的无机氮（主要是铵盐和硝酸盐）来源于微生物介导的过程，如生物固定和矿化（N?sholm等人, 2009）。然而，在干旱地区，这些过程经常受到水资源短缺和热应力的限制，导致氮输入量低且循环速率慢。

生物土壤结皮（生物结皮）是由蓝细菌、地衣、苔藓和异养微生物与土壤颗粒紧密结合而成的集合体，是干旱地区氮循环的主要驱动因素（Weber等人, 2022）。作为干旱生态系统中分布最广的生物组成部分之一，生物结皮通过改变土壤表面性质（Xiao等人, 2022）、增强抗侵蚀能力（Gao等人, 2017）、调节生态水文动态（Eldridge等人, 2020）和驱动养分循环（Bowker等人, 2018）发挥关键功能。至关重要的是，生物结皮通过蓝细菌及其相关的固氮菌显著贡献了氮输入（Belnap, 2002; Evans和Lange, 2003），占全球陆地生物氮固定的40%（Elbert等人, 2012）。最近的全球综合研究表明，自然陆地生态系统每年固定约65太克氮，其中生物结皮贡献了大约18%（Reis Ely等人, 2025）。在中国北方，以蓝细菌和苔藓为主的生物结皮分别可以每年每公顷固定13公斤和4公斤氮（Zhao等人, 2010）。

尽管生物结皮的氮固定作用已有大量文献报道（Kidron等人, 2015），但它们在深层土壤中促进自由生活氮固定的潜力仍知之甚少，这可能代表了维管植物一个被忽视的氮来源。除了氮固定之外，关于生物结皮对土壤氮矿化作用的影响的证据仍然有限。一些研究表明，生物结皮通过改变土壤温度和湿度来促进干旱生态系统中的氮矿化（Delgado-Baquerizo等人, 2013; Hu等人, 2014; Hu等人, 2015）。然而，这些发现大多来自在受控条件下对表层土壤（0–5厘米）的短期实验室培养实验，对原位过程的了解有限。此外，关于生物结皮相关矿化作用对温度敏感性的证据并不一致：一些研究表明生物结皮可以缓冲温度效应（Delgado-Baquerizo等人, 2013; Delgado-Baquerizo等人, 2014），而其他研究则报告在升温条件下生物结皮会促进矿化（Hu等人, 2024）。因此，生物结皮调节地下氮转化的机制及其对温度和湿度的依赖性仍不确定。

在许多半干旱生态系统中，生物结皮与耐旱灌木共存，形成稳定的灌木-生物结皮斑块（Dou等人, 2025）。在这些斑块中，两者之间的相互作用是多方面的，可能对氮循环产生复杂影响。例如，灌木冠层可以保护生物结皮免受辐射和干燥胁迫（Tian等人, 2024; Zhou等人, 2019），从而延长其活跃期并增强其对氮循环的贡献。相反，灌木的遮荫和降雨拦截可能会限制生物结皮的光合作用和氮固定活动（Feltrin等人, 2016）。反过来，生物结皮可以改变灌木下的土壤物理化学和微生物性质，从而影响灌木介导的氮动态（She等人, 2022）。然而，大多数先前的研究集中在沙漠（Barger等人, 2013; Su等人, 2011; Zhou等人, 2020）和草原（Zhao等人, 2010）中不同类型生物结皮或演替阶段的氮动态上，而生物结皮与半干旱灌木丛中灌木相关氮循环之间的联系仍不清楚。此外，生物结皮是否以及如何在地下过程中增强灌木对氮的吸收仍不清楚。解决这些问题对于阐明生物结皮如何影响土壤-植物氮耦合以及在日益干旱的条件下预测养分反馈至关重要（Huang等人, 2016）。

在这里，我们假设灌木冠层下的生物结皮通过增加固氮微生物的丰度和刺激酶介导的氮矿化作用来增强土壤氮的可用性和灌木对氮的吸收。为了验证这一假设，我们在中国北方黄土高原的一个半干旱灌木丛中比较了稳定的灌木斑块和具有生物结皮的灌木斑块，测量了固氮微生物的丰度（nifH基因）、土壤氮矿化动态（来自原位和实验室培养）以及相关的土壤生物和非生物性质。具体来说，我们的目标是（i）评估生物结皮的氮固定潜力及其对地下土壤层的影响；（ii）量化生物结皮相关的土壤氮矿化变化并确定其环境和生化驱动因素；（iii）确定灌木对氮的吸收是否以及在一定程度上对生物结皮的存在有响应。这项研究提供了关于生物结皮介导的氮固定和转化及其与植物养分吸收在半干旱生态系统中的耦合的机制见解。

研究区域

本研究在中国北方黄土高原的丘陵和沟壑地带（38°46′–38°51′ N, 110°21′–110°23′ E）的Liudaogou流域进行。该流域面积约为6.9平方公里，海拔范围从1081米到1274米（图1A）。该地区具有半干旱季风气候，年平均降水量为454毫米（主要集中在夏季）。年平均气温为8.4°C，冬季极端气温低至-9.7°C。

灌木斑块与具有生物结皮的灌木斑块之间固氮细菌群落的差异

在0–20厘米土层中，含有nifH基因的细菌群落在灌木斑块和具有生物结皮的灌木斑块之间的组成存在显著差异（F = 2.71, R² = 0.137, P = 0.004；图2）。NMDS排序显示两种斑块类型之间有明显的分离，尽管斑块类型仅解释了总群落变异的一小部分。在0–5厘米土层中，蓝细菌（Calothrix、Scytonema和Nostoc）的相对丰度达到了69.7%，明显高于

生物结皮对灌木冠层下土壤氮固定潜力的影响

我们的结果表明，具有生物结皮的灌木斑块表现出更高的氮固定潜力，这体现在土壤固氮菌群落的重构上。在具有生物结皮的灌木斑块中，0–5厘米土层主要由蓝细菌固氮菌（Calothrix、Scytonema和Nostoc）主导，而在灌木土壤中这些菌类几乎不存在。这种组成变化表明生物结皮是氮固定的表面热点。值得注意的是，生物结皮的影响延伸到了地下（5–10厘米）

结论

本研究表明，在中国黄土高原的半干旱灌木丛中，具有生物结皮的灌木斑块显著增强了灌木冠层下的土壤氮（N）循环。与灌木斑块相比，具有生物结皮的灌木斑块在整个0–20厘米土壤层中支持更高的nifH基因丰度，无论是蓝细菌还是异养固氮菌。季节性的原位培养实验一致显示

CRediT作者贡献声明

邱德顺：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 初稿，资源获取，方法学，调查，正式分析，概念化。肖波：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 初稿，监督，项目管理，方法学，资金获取，正式分析，概念化。吉奥拉·J·基德龙：撰写 – 审稿与编辑。

利益冲突声明

作者声明与本研究无关的利益冲突。

致谢

本工作得到了国家自然科学基金（编号：42477359）、北京自然科学基金（编号：8262024）、中国水利水电研究院银山北麓草地生态水文国家观测研究站开放研究基金（编号：YSS202405）以及宁夏回族自治区重点研发计划（编号：2024BEG03002）的财政支持。