膳食中的肌酸补充剂有助于提高以全植物蛋白饲料喂养的红沼小龙虾（Procambarus clarkii）的生长性能、肌肉增长和蛋白质沉积

《Aquacultural Engineering》：Dietary creatine supplementation promoted growth performance, muscle growth and protein deposition in red swamp crayfish ( Procambarus clarkii) fed a all-plant protein diet

红水蟹肌酸补充研究显示，5.00g/kg肌酸可显著提升生长性能和肌肉质量，饲料转化率降低，并调控IGF-1/PI3K/Akt/mTORC1通路及胶原蛋白合成相关基因。

　　

李新媛|宋长春|谢守奇|万敏|刘洋洋|王晨曦|苏国根|黄峰|田娟

中国水产科学院长江渔业研究所，武汉430223

摘要

为了评估饮食中添加肌酸对红沼虾（Procambarus clarkii）（体重5.86±0.06克）生长性能和肌肉质量的影响，共选取324只红沼虾随机分为6组（每组54只），每组重复3次（每次18只）。这些虾被喂食含有不同肌酸水平的全植物蛋白饲料（0、2.50、5.00、10.00、15.00和20.00克/千克），持续8周。研究结果表明，体重增长率（WGR）、体长增长率（SGR）、饲料转化率（FCR）、摄食率（PER）、蛋白质沉积率（PDR）、肌肉和全身的粗蛋白含量、肌肉硬度、咀嚼性、总羟脯氨酸含量、直径小于40微米的肌纤维比例以及肌纤维密度均随着饮食中肌酸添加量的增加而呈现出显著的二次多项式变化趋势（P < 0.05）。值得注意的是，与对照组相比，添加5.00克/千克肌酸显著降低了饲料转化率（P < 0.05），同时提高了其他所有指标。肉质百分比、总必需氨基酸含量和总氨基酸含量也随着肌酸添加量的增加而呈现明显的线性及二次多项式趋势，并且这些参数在5.00克/千克组中显著高于对照组（P < 0.05）。此外，与对照组相比，添加5.00克/千克肌酸显著上调了参与蛋白质合成（igf-1、pi3k、akt和tor）、肌肉胶原蛋白合成（tgf-β1、smad6、smad3、smad4和col1a1）以及肌肉质量（mef2a和mef2b）的关键基因的mRNA表达水平，同时显著下调了泛素-蛋白酶体系统（ub、psma2、psmc1和murf1）和自噬-溶酶体系统（atg5、beclin1、atg12和atg16l1）的mRNA表达水平（P < 0.05）。综上所述，饮食中添加肌酸可以提高饲料利用率，促进红沼虾的生长性能，增强蛋白质沉积和肌肉生长。通过WGR、SGR、FCR与饮食中肌酸水平之间的折线回归模型分析，得出最佳肌酸添加范围为4.29–5.66克/千克。

引言

水产养殖行业中鱼粉价格的持续上涨促使业界寻求替代品，以减少或完全替代鱼粉在饲料中的使用（Xu等人，2024年）。因此，为了应对鱼粉资源短缺的问题，植物基蛋白饲料的研发受到了越来越多的关注。然而，相关研究表明，用植物蛋白大量替代鱼粉不仅会降低罗非鱼（Oreochromis niloticus）（Wu等人，2021年）、幼年红沼虾（Procambarus clarkii）（Zhang等人，2023年）和塞内加尔鳎鱼（Solea senegalensis）（Valente等人，2016年）的生长性能，还会降低其肌肉质量。这直接与植物蛋白中缺乏某些功能性因子有关（Stites等人，2020年）。

肌酸由甘氨酸、甲硫氨酸和精氨酸合成，在鱼粉等动物蛋白来源中含量丰富（Li和Wu，2020年）。作为一种功能性营养素和植物蛋白中缺乏的生长因子，肌酸已被证明具有多种生理作用，包括改善生长性能、增强能量储备、促进肌肉质量以及调节营养代谢（Schrama等人，2018年）。我们之前的研究观察到，虽然在饲料中添加肌酸未能改善太平洋白虾（Litopenaeus vannamei）（Cheng等人，2021年）和草鱼（Ctenopharyngodon idellus）（Tian等人，2023年）的生长性能，但显著提高了它们的肌肉硬度和营养价值。此外，相关研究还表明，外源性肌酸补充剂能有效改善多种物种的生长性能、能量储备、肌肉质量和抗氧化能力，包括斑点海鲈（Lateolabrax maculatus）（Lin等人，2023年）、红鼓鱼（Sciaenops ocellatus）（Burns和Gatlin，2019年）和红罗非鱼（Oreochromis属）（Wardani等人，2021年）。值得注意的是，所有这些研究都是在含有鱼粉的饲料系统中进行的。迄今为止，外源性肌酸在完全植物基蛋白饲料中的应用尚未得到探索。

水产养殖物种的经济价值直接取决于其肌肉组织的生长和质量，因为肌肉组织是主要的可食用部分（Perez等人，2023年）。肌肉生长受肌纤维大小变化的影响，这反映了蛋白质合成与降解之间的平衡（Perez等人，2023年）。大量证据表明，IGF-1/PI3K/Akt/mTORC1通路参与了蛋白质合成和积累的调节，从而实现更大的肌纤维尺寸和肌肉肥大（Fuentes等人，2015年）。相反，肌肉蛋白的降解会减小纤维尺寸并促进肌肉萎缩，这与自噬-溶酶体、泛素-蛋白酶体和钙蛋白酶通路有关（Nemova等人，2016年）。肌细胞增强因子2（MEF2）是肌肉质量和生长的核心调节因子（Gong等人，2025年）。肌肉抑制素（MSTN）主要起抑制作用，抑制肌肉的分化和增生（Xu等人，2003年）。

除了肌肉生长外，肉质也成为水产养殖业的关键研究重点。水生动物的肌肉硬度是评估其质量的核心指标，主要受肌纤维密度和胶原蛋白含量的影响（Cheng等人，2021年）。胶原蛋白合成受多个信号通路调控，包括TGF-β/Smad通路（Tzavlaki和Moustakas，2020年）。然而，配方饲料的滥用和集约化养殖方式导致了肌肉生长和质量下降，这对可持续的水产养殖发展构成了重大限制（Valente等人，2016年；Wu等人，2021年；Zhang等人，2023年）。

红沼虾（Procambarus clarkii）是一种经济价值较高的淡水甲壳类动物，因其口感优良和营养价值高，富含蛋白质、氨基酸和不饱和脂肪酸（Chen等人，2024年；Tian等人，2023年）。近年来，红沼虾的产量迅速增长。2024年，红沼虾的年产量达到了345万吨，成为中国商业养殖的第四大淡水养殖物种，占淡水甲壳类动物中的最大比例。在高质量动物蛋白来源价格持续上涨的压力下，全植物蛋白饲料被广泛用于红沼虾的养殖。然而，先前的研究表明，使用全植物蛋白饲料会导致生长缓慢和肉质下降等问题，严重限制了红沼虾产业的可持续发展（Zhang等人，2023年）。先前的研究已经证明了肌酸在提高饲料转化率和促进肌肉生长方面的多重作用（Tian等人，2023年；Cheng等人，2021年）。因此，本实验旨在探讨在全植物蛋白饲料中添加肌酸对红沼虾生长性能和肌肉质量的影响。因此，本研究不仅确定了最佳的肌酸添加水平，还从蛋白质沉积和胶原蛋白合成的角度阐明了其作用机制，为肌酸在提高红沼虾产业质量和效率方面的有效性提供了科学依据。

伦理声明

所有涉及动物实验的方案均在长江渔业研究所动物伦理委员会的指导和批准下进行，符合2023年3月6日的YFI 2023TJ01标准。

实验饲料配方

准备了六种不同肌酸添加水平的实验饲料（0、2.50、5.00、10.00、15.00和20.00克/千克），使用的是一水肌酸（上海宇源生物科技有限公司，纯度≥99%）（表1）。所有成分均精确称重并研磨后混合。

生长性能

体重增长率（WGR）、体长增长率（SGR）、饲料转化率（FCR）和摄食率（PER）以及对肌酸添加量的增加均表现出显著的二次响应（P < 0.001）。其中，WGR和SGR在2.50–15.00克/千克添加量组显著高于对照组（P < 0.001），并在5.00克/千克时达到最大值。PER在5.00–15.00克/千克添加量组也显著高于对照组（P < 0.001），并在5.00克/千克时达到峰值。PDR在2.50–10.00克/千克添加量组高于对照组，并在5.00克/千克时达到最大值（P < 0.001）。FCR在...

讨论

外源性肌酸增强了红沼虾的生长性能并降低了饲料转化率（FCR）。这一观察结果与之前的研究结果一致（Burns和Gatlin，2019年；Lin等人，2023年）。然而，在虹鳟鱼（McFarlane等人，2001年）、金头鲷（Sparus aurata）（Ramos-Pinto等人，2019年）和草鱼（Tian等人，2023年）中并未观察到促进生长的效果。这种差异可能是由于物种间的差异所致。

结论

总体而言，本研究表明，在全植物蛋白饲料中添加最佳剂量的肌酸（4.29–5.66克/千克，通过折线回归分析确定）显著提高了红沼虾的生长性能和饲料利用率，表现为体重增长率（WGR）和体长增长率（SGR）的增加以及饲料转化率（FCR）的降低。此外，肌酸补充还通过提高肌肉硬度和抗氧化能力显著改善了肌肉的质地。从机制上讲，肌酸...

作者贡献声明

李新媛：撰写初稿、数据整理。宋长春：撰写、审稿和编辑。谢守奇：项目管理、概念构思。万敏：项目管理、概念构思。刘洋洋：方法学研究。王晨曦：方法学研究。苏国根：方法学研究。黄峰：概念构思。田娟：撰写、审稿和编辑、监督、项目管理和资金筹集、概念构思。

资助

本研究得到了国家重点研发计划（编号：2024YFD2402000和2023YFD2402000）、中央公益性科研机构基础研究基金（编号：2025JBFM13）以及湖北省特色淡水产品产业链研发计划的支持。

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。