《CATENA》：Long-term succession and driving mechanisms of soil microbial communities in reclaimed farmland
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土壤微生物群落演替及其驱动机制研究。通过磷脂脂肪酸（PLFA）分析揭示矿区复垦0-22年土壤微生物群落结构动态变化，发现复垦初期（R0）微生物丰度、多样性及网络复杂性显著下降，G+/-比例和Sat/Mono比值升高，呈现应力适应特征；长期复垦（R22）后群落功能恢复，形成稳定生态状态，12-16年存在关键转折期。土壤团聚体介导微生物演替，碳氮磷协同供应增强微生物与土壤互馈作用。摘要分隔符：
刘双娇|闵向宇|李俊英|宋文|刘昭新|李新菊|崔昭珍|张家乐
山东农业大学资源与环境学院，泰安271018，中国
摘要
土地复垦对于缓解生态退化和恢复煤矿沉降区的农田至关重要。微生物作为土壤形成和生物地球化学循环的关键参与者，在复垦矿区土壤（RMS）的功能恢复中起着关键作用。然而，微生物群落的长期演替模式及其驱动机制仍知之甚少。本研究在中国东部平原的煤矿沉降区采集了0-22年复垦历史的RMS样本，并以未沉降的耕作土壤（NCS）作为对照。通过磷脂脂肪酸（PLFA）分析来评估微生物群落结构的时间变化和生态响应，并确定驱动演替的关键土壤因素。在地貌重塑后（R0阶段），微生物丰度（总PLFA减少57.1%，与NCS相比，p < 0.05）、多样性以及共现网络复杂性下降，而革兰氏阳性菌与革兰氏阴性菌的比例（G+/G-）和饱和脂肪酸与单不饱和脂肪酸的比例（Sat/Mono）分别增加了61.9%和67.8%（p < 0.05）。此外，丛枝菌根真菌与腐生真菌的比例（AMF/SF）下降（-40.6%，p < 0.05），反映了群落对压力的适应。革兰氏阳性菌群在早期恢复过程中起到了先锋作用。经过22年的复垦（R22阶段），微生物丰度（总PLFA增加123.1%，与R0相比，p < 0.05）、多样性和网络连通性逐渐增加，群落从压力适应状态转变为稳定生态状态。对养分敏感的革兰氏阴性菌群逐渐恢复，脂质组成变得更加不饱和（Sat/Mono减少35.8%，p < 0.05）。12-16年期间标志着从快速生长到资源适应和竞争阶段的临界转变。G+/G-、Sat/Mono以及AMF/SF成为评估RMS质量的敏感指标。土壤团聚体促进了微生物的演替，碳、氮和磷的协同可用性增强了微生物与土壤团聚体之间的双向反馈，促进了群落的空间稳定性和功能优化。复垦带来的土壤结构和养分动态改善共同塑造了微生物的策略和相互作用，建立了RMS微生物群落长期演替的关键生态途径。
引言
采矿活动已成为全球农业生态系统退化的主要驱动因素之一，对可耕地资源、土壤功能和生态系统服务产生了深远影响（Shrestha和Lal，2010；Mummey等人，2002a；Ahirwal和Maiti，2016）。在各种采掘行业中，由于大规模的地下作业，煤炭开采造成的破坏尤为严重，导致了大规模的沉降区和次生土地退化（Hu，2019；Li等人，2019）。在全球范围内，煤炭仍然是许多地区的主要能源，地下采矿的持续扩张导致了大量生产性农田的丧失和土壤质量的恶化。例如，在东亚的主要粮食生产区，长期在浅层地下水位下开采煤炭导致了广泛的土地沉降、水涝和农田破坏，对粮食安全和可持续土地利用构成了重大挑战（Li等人，2019；Hu和Xiao，2013；Xiao等人，2017）。这些问题突显了资源开发、土地退化和受采矿影响的农业景观生态恢复之间的全球性紧张关系。
土地复垦被视为缓解煤矿沉降引起的生态退化和农田损失的关键生态工程策略（Hu，2022；Song等人，2026）。考虑到煤炭开采对地形、土壤质量和生物群落的深远影响，复垦必须致力于恢复生态系统的长期稳定性和可持续性（Shrestha和Lal，2010）。因此，复垦不仅需要恢复植被覆盖，还需要恢复土壤功能，为可持续的生态系统发展奠定基础（Ohsowski等人，2012）。作为土壤生态系统的核心，微生物参与了关键的生态过程，包括物质循环、养分转化、碳和氮的周转、植被生产力以及土壤的形成和稳定（Zhang等人，2013；Zheng等人，2019；Li等人，2025）。在煤矿开采与农田重叠的地区，沉降土地被优先用于复垦为农田。然而，生产功能的退化是复垦矿区土壤（RMS）的普遍问题，主要是由于初期采矿过程中的干扰和地貌重塑过程中的机械压实，这些因素显著抑制了微生物生物量和多样性（Liu等人，2024）。微生物活性和多样性的下降给复垦带来了额外的挑战（Yan等人，2021）。在随后的植被恢复过程中，微生物介导的生态过程成为RMS逐渐恢复的关键驱动因素（Liu等人，2024；Song等人，2024；Liu等人，2025）。因此，RMS生产力的可持续恢复在很大程度上依赖于土壤微生物群落的再生。
土壤微生物群落和多样性反映了土壤生态系统的稳态、对生态压力的缓冲能力以及土壤养分状况（Tardy等人，2014；Delgado-Baquerizo等人，2016）。在生态恢复过程中，微生物群落的多样性、结构复杂性和稳定性是生态系统内在自组织能力的指标（Harris，2009）。Waterhouse等人（2014）指出，微生物群落是评估RMS生态系统恢复进展的宝贵工具。长期监测RMS中的微生物特征有助于评估土壤退化和恢复效果，加深对微生物对复垦措施反应的理解，并为生态恢复管理提供基础。先前的研究表明，无论是否进行复垦，微生物生物量都会随时间增加，而RMS中的整体微生物活性改善更快（Helingerová等人，2010）。复垦后，RMS中的土壤细菌、真菌和总微生物的生物量明显高于未沉降的耕作土壤（NCS）（Mummey等人，2002a），群落组成和多样性也存在显著差异（Narendrula-Kotha和Nkongolo，2017）。Li等人（2015）报告称，RMS中的优势群落包括Gematimonadetes、Chloroflexi、Actinobacteria和Nitrospirae，而在沉降土壤中则以Actinobacteria、Acidobacteria和Planctomycetes为主。Firmicutes门中的细菌属，如Bacillus，在复垦初期成为优势群落，因为它们具有耐旱性和极端环境的适应性（Banning等人，2011；Hou等人，2018）。植被恢复已被证实是加速RMS中微生物群落重建的有效措施（Li等人，2015；Ngugi等人，2018）。Li等人（2014）报告了土壤养分在植被恢复期间对细菌群落丰度和多样性的重要作用，而Sun等人（2019）强调了pH值和过氧化氢酶活性对植被恢复后真菌分布的影响。总体而言，尽管先前的研究集中在复垦过程中微生物生物量、多样性和群落组成的变化上，但对长期演替过程中潜在的时间响应模式及其驱动机制的系统理解仍不足。这突显了在土地复垦管理中将微生物群落动态与土壤系统的时间恢复相结合的关键知识空白。
RMS经历了采矿作业和地貌重塑的强烈干扰，表现出多种形式的退化，包括物理结构损伤、通过矿化作用失去有机碳和氮以及生物活性降低（Cheng等人，2014；Ahirwal和Maiti，2016）。随后的植被恢复、耕作和施肥改变了土壤的物理化学性质，从而不断塑造微生物栖息地条件，增加了微生物群落恢复的复杂性和不确定性（Li等人，2015；Wang等人，2020；Zhang等人，2020）。微生物群落必须调整其结构和功能以适应这些不断变化的环境条件（Yuan等人，2024），与土壤环境形成复杂的耦合反馈，推动RMS生态系统的功能恢复。然而，大多数现有研究仅关注特定阶段或考察了单个环境因素对微生物群落的影响，缺乏沿时间梯度的系统评估。此外，环境因素之间的相互作用以及它们与微生物耦合的关键因素和调节机制仍不甚明了，限制了RMS质量评估和管理实践优化的科学基础。
因此，基于对不同复垦年限的煤矿沉降区农田的长期野外监测，本研究聚焦于以下两个科学目标：（1）阐明不同复垦年限下微生物群落结构和生态响应的演化模式；（2）确定主导微生物群落长期演替的关键土壤因素及其机制。据此提出了三个假设：（1）地貌重塑后，微生物群落结构及其生态功能响应将表现出明显的干扰特征；（2）重新耕作后，群落预计将从压力适应状态逐渐转变为资源利用和功能协同的状态；（3）微生物群落演替的驱动机制将从早期阶段的土壤结构压力主导转变为以资源供应和土壤结构重建为中心的优化调节过程。本研究的结果有望为采矿区退化农田土壤的生态重建和土地复垦管理策略的优化提供科学依据。
研究区域
研究区域
研究区域位于中国东部平原的济宁市东滩煤矿，属于中国的东部平原采矿区（35°8′12″N-35°32′54″N，116°46′30″E-117°28′54″E）。该地区具有温暖温带季风气候，年平均气温为14.1°C，降水量为597–820毫米，主要集中在5月至9月。年日照时数在2151至2596小时之间。地貌上，该地区是一个山麓冲积平原，地形逐渐
不同复垦年限下土壤物理化学性质的变化
表1展示了随着复垦年限增加，RMS的物理化学指标的变化及其与NCS的差异。
在R0阶段，土壤结构指标——LM、sM和MWD明显低于NCS，分别减少了37.49%、29.93%和29.72%，而BD、m和si + c则增加了32.2%、140.5%和118.7%（p < 0.05）。到R22阶段，LM、sM和MWD分别增加了70.1%、25.9%和34.5%，而BD、m和si + c
微生物群落对土地复垦的响应
在煤矿沉降区，通过“地貌重塑-重新耕作管理”的连续过程进行的复垦深刻影响了RMS生态系统的结构和功能（Hou等人，2018；Liu等人，2024）。早期研究表明，地貌重塑过程中使用的重型机械会导致RMS压实，引发一系列效应，包括BD增加、土壤颗粒粒径变细以及通过矿化作用失去有机碳（Song等人，
结论
本研究系统地描述了煤矿沉降土地长期复垦过程中微生物群落结构的动态演变及其生态响应机制。我们的发现表明，地貌重塑最初诱导了一种“压力适应”群落状态，其中土壤压实和碳限制有利于耐压的革兰氏阳性菌的占优势。然而，持续的农业重新耕作成功推动了向
作者贡献声明
刘双娇：撰写——原始草稿、软件、方法学、调查、正式分析、数据管理。闵向宇：撰写——原始草稿、验证、调查、数据管理、概念化。李俊英：撰写——原始草稿、调查、正式分析、概念化。宋文：撰写——审稿与编辑、撰写——原始草稿、监督、软件、方法学、调查、资金获取、数据管理、概念化。刘昭新：撰写——
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
本研究得到了国家自然科学基金[资助编号 42307577]和山东省自然科学基金[资助编号 ZR2023MD101]的支持。
