综述：应对盐度梯度：双壳类动物在水生系统中应对盐度胁迫的转录组策略

《Comparative Biochemistry and Physiology Part D: Genomics and Proteomics》：Navigating salt gradients: Transcriptomic strategies of bivalves for surviving salinity stress in aquatic systems

盐度波动是海岸和河口生态系统中最普遍的理化胁迫因素，影响双壳类动物的生理适应、分布及恢复力。本文整合32个转录组数据集（18种双壳类），发现低盐胁迫下普遍激活抗氧化防御、渗透调节相关基因及伴侣蛋白介导的蛋白稳定机制，而适宜盐度下则维持线粒体代谢、翻译及离子转运活性。标准化分析揭示217个共有GO注释，包括抗氧化系统、氨基酸转运及蛋白质折叠等核心分子工具箱。但方法学异质性（如生物学重复、分析框架、注释完整性）显著影响结果可比性，需通过标准化比较框架、元数据严格报告及基因组资源优化提升跨物种研究。研究指出，Unionidae、Margaritiferidae等淡水双壳类转录组数据稀缺，需加强覆盖以完善盐度适应分子图谱。摘要：

　　

Melisa Magallanes Alba | Franco Teixeira-de Mello | Julieta Capeletti | Juan Manuel Gutiérrez | Soledad Marroni | Alejandro D'Anatro

乌拉圭蒙得维的亚共和国大学理学院进化实验室

摘要

盐度波动是沿海和河口生态系统中最为普遍的非生物压力因素之一，它影响着双壳类动物的生理机能、分布和适应能力。在过去十年中，已有超过三十项转录组学研究探讨了牡蛎、蛤蜊和贻贝对盐度变化的分子响应。然而，由于实验设计、分析组织的多样性以及基因组注释质量的差异，跨物种的综合分析受到了限制，这也阻碍了识别定义不同盐度环境之间进化转变的保守分子特征的工作。在这篇综述中，我们整合了来自32个双壳类物种转录组数据集的证据，以确定与盐度压力相关的共同分子机制。在各种双壳类物种中，低盐度环境一致地引发了抗氧化防御机制、渗透调节物质的生物合成以及伴侣蛋白介导的蛋白质稳定作用，而最佳盐度条件则维持了活跃的线粒体代谢、蛋白质翻译和离子运输功能。为了在标准化分析中展示这些保守模式，我们重新分析了两种代表性物种Crassostrea gigas和Mercenaria mercenaria，发现了217个共享的基因本体（GO）术语，包括抗氧化防御系统、渗透调节代谢过程（特别是氨基酸运输）以及伴侣蛋白介导的蛋白质折叠，这些机制构成了低盐度适应的保守分子工具包。除了这些生物学发现外，我们的结果还突显了研究方法之间的重大差异，如生物学重复性的变化、分析框架的差异以及注释完整性的不同，这些因素显著影响了差异表达基因（DEG）的数量和功能解读。通过标准化比较框架、严格的元数据报告和改进的基因组资源，将有助于全面揭示双壳类动物对盐度耐受性的分子机制。该框架整合了转录组数据，揭示了沿盐度梯度的不同适应轨迹，从分子角度探讨了双壳类动物在河口和淡水栖息地的进化过程。然而，包括Unionidae、Margaritiferidae、Tridacnidae和Pharidae在内的多个双壳类家族在淡水环境中的研究仍然严重不足，尤其是在与海洋和河口物种相比，淡水环境中的转录组资源较为稀缺。扩大对这些被忽视的物种和地区的覆盖范围对于构建更全面的盐度适应图谱至关重要。

引言

盐度是水生环境中最具影响力的非生物因素之一，它影响着水生生物的生理机能、分布和生存。在海洋和内陆水域中，盐度梯度是由自然水文过程和人为压力共同作用的结果（R?thig等人，2023年）。全球气候变化通过改变降水量、河流流量和蒸发模式，导致干旱和半干旱地区的内陆水域盐度升高，而其他地区则出现盐度降低（Parker，2015年；Gutierrez等人，2018年；Vidal等人，2021年）。由于温度升高和植被覆盖变化导致的蒸散率变化进一步改变了局部和区域的盐度状况，使得水生生物越来越面临超出其生理极限的渗透压力，这对生物多样性、生态系统服务和水资源安全产生了影响。

虽然像开阔海洋这样的环境能够保持相对稳定的盐度水平（约35‰），但河口和沿海栖息地的盐度梯度却具有动态且难以预测的特点（Thienemann等人，1971年；Rynkowski等人，2025年）。这些盐度波动受到自然过程（如潮汐、降雨和淡水流入）以及人为因素（如海水淡化厂、淡水引水工程和气候变化）的影响（Thienemann等人，1971年；R?thig等人，2023年；Rynkowski等人，2025年）。这种变异性可能超出许多物种的生理耐受范围，导致压力、群落组成改变（Telesh和Khlebovich，2010年）、繁殖成功率下降，甚至大规模死亡事件（Gazeau等人，2013年；Telesh等人，2013年；Pourmozaffar等人，2020年）。因此，了解生物如何应对盐度压力对于评估生态系统适应性和水资源安全至关重要。

双壳类动物，包括牡蛎、贻贝、蛤蜊和扇贝，是一类固着生活的滤食性软体动物，它们通过过滤水中的颗粒并排泄营养物质在底栖和浮游生物之间发挥关键生态作用（Dame，2016年；Vaughn，2018年）。它们在全球水产养殖中也具有重要的经济价值，尤其是在盐度变化显著的河口和沿海地区（Gosling，2015年）。由于大多数双壳类物种属于渗透调节能力有限的部分渗透调节者（Sokolov和Sokolova，2019年），它们的生活方式使它们对环境变化特别敏感，尤其是对渗透压力的敏感。这种对外部盐度的生理依赖性，加上它们的生态重要性和经济价值，使双壳类动物成为研究盐度适应分子机制的理想模型。

在分子层面上，盐度压力会引发涉及数千个基因的复杂反应，涉及多种生物学途径。离子转运蛋白、游离氨基酸代谢、热休克蛋白、凋亡调节因子和免疫基因等类别在低盐和高盐条件下都会发生调控（Hosoi等人，2003年；Lockwood和Somero，2011年）。这些反应网络无法通过单一生物标志物完全捕捉，因此转录组学方法（如RNA-seq、微阵列）成为揭示双壳类动物盐度耐受性的可塑性和限制性的重要工具。这些方法有助于了解不同物种（无论是广盐性物种还是狭盐性物种）如何应对渗透压变化，以及这些机制在从幼体到成体的不同生命阶段中的差异（Liu等人，2018年）。

在这篇综述中，我们回顾了目前关于双壳类动物对盐度压力反应的转录组学研究进展，涵盖了海洋、河口和淡水环境中的不同物种。通过研究多种生态生态位中的分子响应，我们旨在识别盐度调节和细胞适应的共性和差异性模式。最后，我们探讨了这些转录组学发现如何为水产养殖的可持续性和生物多样性保护提供信息，特别是在环境变化和水资源安全的背景下。尽管关于双壳类动物盐度压力的转录组学研究数量不断增加，但仍然缺乏将个体物种研究结果与普遍进化模式联系起来的综合性综合分析。本文通过对原始序列数据进行标准化重新分析，定义了一套核心的转录组分析工具，并对目前限制跨物种比较的方法学差异进行了批判性评估。

搜索策略和选择标准

我们根据PRISMA指南（Page等人，2021年）进行了系统的文献搜索，以识别研究双壳类动物对环境盐度变化转录组反应的相关文献。搜索范围涵盖了PubMed、ScienceDirect、Web of Science和Google Scholar等多个学术数据库，数据截至2025年12月。

河口牡蛎

河口牡蛎（如Ostrea lurida）为研究动态沿海栖息地中低盐度环境下的局部适应提供了宝贵的模型。这种原产于北美太平洋沿岸的物种，越来越多地受到气候引起的淡水流入导致的低盐度事件的影响（Pritchard等人，2015年；Maynard等人，2018年）研究了三种加利福尼亚北部种群在极端低盐度条件（5‰持续5天）下的转录组反应。

结论与展望

通过对多种海洋、河口和淡水双壳类动物的研究，我们发现了一个一致的现象：盐度压力会引发协调的分子反应，包括抗氧化防御的激活、游离氨基酸代谢的调节、离子运输的调整以及免疫和凋亡途径的选择性调控。这些保守的生理过程在所有双壳类物种中都起着维持渗透稳态和细胞完整性的作用，但其相对重要性因物种的进化关系和生命阶段而异。

CRediT作者贡献声明

Melisa Magallanes Alba：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、方法学设计、数据分析、概念构建。Franco Teixeira-de Mello：撰写——审稿与编辑、项目监督、资金筹集、概念构建。Julieta Capeletti：撰写——审稿与编辑、数据管理。Juan Manuel Gutiérrez：撰写——审稿与编辑、数据管理。Soledad Marroni：撰写——审稿与编辑、数据管理。Alejandro D'Anatro：撰写——审稿与

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

AD、FT和SM获得了乌拉圭国家研究与创新机构（ANII）的财政支持。