《Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography》：Discovery of a bathyal methane seep field at the north-western Vestnesa Ridge, Fram Strait
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北极维斯特纳斯脊西北侧发现H?nir甲烷渗漏场，通过多船次调查（MSM95, PS136, MSM108, PS143/1）结合ROV、拖曳相机和拖网采样，确认该区存在活跃甲烷渗漏，并首次描述了包含47个门类的浮游生物群落特征，发现 obligate渗漏相关甲壳类和管虫群落指示活渗漏，高密度海蛇尾纲生物聚集于非活渗漏区，通过COI条形码鉴定了43个物种的95个标本。
Katrin Linse | Lilian Boehringer | Saskia Brix | Jennifer Dannheim | Jonas Hagemann | Fereshteh Hemmateenejad | áki Jarl Láruson | Giuliana Panieri | Lydia Anastasia Schmidt | Maximilian Schrade | Carolin Uhlir | Autun Purser
英国南极调查局，High Cross，Madingley Road，剑桥，CB3 0ET，英国
摘要
位于北极弗拉姆海峡（Fram Strait）79°N的Vestnesa海岭以地下甲烷水合物储层和众多气体排放坑洞而闻名，其东侧存在相关的微生物和动物群落。2020年的MSM95考察队在1200至1375米的水深范围内发现了Vestnesa海岭西北侧首次活跃的甲烷渗漏证据。随后在PS136、MSM108和PS143/1考察中，通过拖曳相机、遥控潜水器（ROV）和拖网采样进一步证实了MSM95的初步发现。本文首次描述了这一活跃甲烷渗漏区域——H?nir渗漏场的动物群组成。对甲烷渗漏场及其活跃和非活跃区域的原位图像分析显示，该区域存在47种大型底栖生物。诸如管状蠕虫（siboglinid polychaetes）和寡毛类（oligochaetes）等与渗漏相关的生物种类的存在表明该区域存在活跃的甲烷渗漏。最常见的是属于Ophiocten属的蛇尾类（ophiurids），在非活跃区域的密度高达每平方米80个个体，但在距离细菌垫或管虫森林几米以内的海底则没有发现。H?nir渗漏场的动物群与之前在Vestnesa海岭东侧及邻近的Svyatagor海岭上研究的渗漏场具有高度相似性。为了对与甲烷渗漏相关的生物进行分类鉴定，对43种选定的生物样本（主要为蛇尾类、多毛类和端足类）进行了COI条形码分析。
引言
在北极地区，从水深不到100米的大陆架和斜坡到深渊，都发现了活跃的海底甲烷渗漏现象（?str?m等人，2020年）。在巴伦支海（Barents Sea）、挪威海（Norwegian Sea）和白海（White Sea）以及斯瓦尔巴群岛（Svalbard）西部海域，也发现了浅水区的冷渗漏现象（Yusupov等人，2010年；Shakhova等人，2015年；Panieri等人，2024年）。这些浅水渗漏区的宏观底栖生物群落中几乎没有或仅有少量的化能共生物种，且与无甲烷渗漏的基底相比，动物群的丰度和生物量存在显著差异（Sahling等人，2003年；Baranov等人，2020年；Vendenin等人，2020年）。在博福特海（Beaufort Sea）、白令海（Bering Sea）和挪威海（Norwegian Sea）的大陆坡以及斯瓦尔巴群岛周围，发现了深度约200至1900米的更深层甲烷渗漏现象及其相关生态系统，包括泥火山（mud volcanoes）（Gebruk等人，2003年；Paull等人，2015年；Mau等人，2017年；Panieri等人，2017年；Sen等人，2019年；?str?m等人，2020年；Thorsnes等人，2023年；Argentino等人，2024年；Eilertsen等人，2025年；Rybakova等人，2025年）。Eilertsen等人（2025年）证实，1900米深的Svyatogor海岭渗漏系统中的生物群与北极热液喷口具有相似性。斯瓦尔巴群岛周围的多个甲烷渗漏点经过多年研究或自主监测，以了解渗漏现象的变异性和稳定性（Sahling等人，2014年；Myhre等人，2016年；Dolven等人，2022年）。最初通过声学探测（Thornes等人，2023年；Chand等人，2024年）发现了与斯匹次卑尔根转换断层（Spitsbergen Transform Fault）相关的约3500米深度的深渊渗漏现象，随后通过遥控潜水器（ROV）的现场成像和动物群落特征分析得到了验证（Panieri等人，2025年）。
在斯瓦尔巴群岛以西79°N的弗拉姆海峡（Fram Strait）处，Vestnesa海岭是一条超缓慢扩张的沉积物海岭，其顶部深度约为1200米，一直是关于甲烷水合物分布、流体迁移等地质研究的重点对象，并被认定为甲烷水合物稳定区的浅水边缘（Panieri等人，2017年；Riedel等人，2020年）。
Vestnesa海岭拥有热生成的甲烷以及微生物产生的甲烷的深层储库（Bünz等人，2012年）。在海岭顶部区域，存在直径约700米、深度达10米的巨大坑洞（Panieri等人，2017年）。已描述了几处活跃的坑洞，其中一些坑洞中会有高达1公里高的气泡流（Panieri等人，2017年；Malaniuk等人，2022年）。目前已确认的活跃渗漏现象仅发生在沉积物海岭的东侧（Ramachandran等人，2022年）。其中两个活跃坑洞Lunde和Lomvi被研究了现代和古时期的有孔虫多样性及地球化学参数（Consolaro等人，2018年；Malaniuk等人，2022年），以及近期底栖生物群落的组成（?str?m等人，2018年，2019年）。Eilertsen等人（2025年）还研究了海岭上另一个深度为1300米的坑洞。这些活跃渗漏区域的基底特征包括碳酸盐壳和块状物、密集的细菌垫和管状蠕虫群落、薄层细菌垫以及软沉积物中的零星管状蠕虫（Panieri等人，2017年；Eilertsen等人，2025年）。观察到甲烷衍生的自生碳酸盐被海葵、柄水螅和苔藓虫等大型底栖生物所占据，而渗漏的软底区域则被管虫所占据（?str?m等人，2018年）。在活跃坑洞内外都观察到了移动性生物，包括端足类、腹足类、圆尾类（pycnogonids）、海星和鱼类，但不同物种更倾向于活跃或非活跃区域（?str?m等人，2018年；Eilertsen等人，2025年）。Eilertsen等人（2025）在Vestnesa海岭识别出12种基于化能合成的特化生态系统物种，其中4种与Svyatogor海岭的渗漏点共有，6种与Loki’s Castle热液喷口场共有。活跃渗漏区域的动物群丰富度和多样性、底栖生物的生物量和丰度是非活跃区域的1.5至5倍，表明化能自养作用增强了生物多样性（?str?m等人，2018年）。
Vestnesa海岭位于Molloy深海（Molloy Deep）的东侧，属于德国长期生态研究（LTER）观测站HAUSGARTEN的监测范围（Soltwedel等人，2005年，2016年；Dannheim等人，2025年）。HAUSGARTEN的研究重点在于该地区底栖生物群落的生物多样性、群落结构及其变化，以及北大西洋北部与中央北极海洋之间的过渡带的非生物和生物参数（例如Vedenin等人，2019年；K??等人，2021年；Gorska等人，2022年；Schnier等人，2023年；Meyer-Kaiser等人，2025年；本DSR特刊）。2020年RV Maria S Merian考察期间收集的水声海底地形数据和现场海底图像调查显示，Vestnesa海岭西北侧存在坑洞和甲烷渗漏现象。后续HAUSGARTEN的RV Polarstern考察（PS136和PS143）对该区域进行了进一步调查，以研究预测的甲烷渗漏场的范围和动物群组成。根据北欧神话中的名称，这个甲烷渗漏场被命名为H?nir，该名称源自《散文埃达》（Prose Edda）中创造人类的神祇。
本研究的目标是：1）描述HAUSGARTEN研究范围内Vestnesa海岭西北侧甲烷渗漏场的范围；2）通过海底基底和动物群组成来表征这些栖息地；3）利用DNA条形码技术识别甲烷渗漏栖息地的特征性动物元素。
研究区域
研究区域
2020年RV Maria S Merian的MSM95考察期间，对Vestnesa海岭的西北端进行了多波束测深（multibeam swath bathymetry）（Purser等人，2020年）。该区域的数据属于HG-IV调查范围（HAUSGARTEN站点四），为后续研究地形、栖息地和底栖生物群提供了基础。2022年的RV Maria S. Merian考察（MSM108）和2023年的RV Polarstern考察（PS136）以及2024年的RV Polarstern考察（PS143/1）进一步研究了该区域的西北侧
结果
2020年，在MSM95的OFOBS站点52-1，研究人员在Vestnesa海岭西北侧发现图像中的细菌垫，表明存在海底甲烷渗漏现象（表1）。2022年（MSM108）和2023年（PS136）的AUV侧扫调查发现了海底的圆形凹陷，这些凹陷被解释为活跃或非活跃的坑洞（图2）。图2A-C显示了这些坑洞，其直径从5米到25米不等。
讨论
在Vestnesa海岭西北侧发现细菌垫和密集的与渗漏相关的管虫群落，首次证明了该侧存在活跃的甲烷渗漏现象。之前的考察报告了该区域的非活跃坑洞和古甲烷渗漏环境（Ambrose等人，2015年；Consolaro等人，2018年；Ramachandran等人，2022年）。H?nir渗漏场的特征是软沉积的、泥质的非渗漏海底区域以及零星的...
作者贡献声明
áki Jarl Láruson：撰写、审稿与编辑、监督、研究、数据分析。Giuliana Panieri：撰写、审稿与编辑、验证、监督、方法论。Lydia Anastasia Schmidt：可视化、研究。Saskia Brix：撰写、审稿与编辑、资源获取、研究资金、数据管理。Jennifer Dannheim：撰写、审稿与编辑、监督。Jonas Hagemann：研究、数据管理。Fereshteh Hemmateenejad：方法论。Maximilian Schrade：
未引用参考文献
Biastoch等人，2011年；Boehringer等人，2025年；Dannheim等人，2025年；D?lven等人，2022年；Dreutter等人，2020年；Dreutter等人，2022年；Gebruk等人；Isler等人，2024b年；James等人，2016年；Levin，2005年；Linde等人；Melaniuk等人，2022年；Meyer-Kaiser等人，2025年；Purser等人，2021年；Purser和Boehringer，2023年；Purser等人，2021年；QGIS.org，2019年；Ratnasingham和Hebert，2013年；Savvichev等人，2018年；Shakhova等人，2019年；Soltwedel等人，2018年；
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能会影响本文研究的财务利益或个人关系。
数据可用性
由AWI领导的MSM95、MSM108、PS136和PS143/1考察获得的EM122、OFOBS和AUV数据已存储在PANGAEA数据库中，并在论文中进行了引用。本研究中的图像分析数据存储在英国极地数据中心（UK Polar Data Centre，Linse等人，数据正在处理中）。DNA序列的GenBank访问编号和/或NoLD编号通过BOLD项目提供，项目名为“Fram Strait甲烷渗漏区海洋底栖无脊椎动物的条形码编码”，项目代码为“HGMS”
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能会影响本文研究的财务利益或个人关系。
致谢
我们感谢Thomas Wunderlich和Felix Lauber及其团队在PS136和PS143/1考察期间的支持。KL、SB、AJL、LAS和CU感谢PSO Thomas Soltwedel和Frank Wenzh?fer邀请他们参与AWI深海小组的考察，感谢提供船舶使用机会以及特别安排ROV Kiel 6000在H?nir甲烷渗漏场进行潜水。我们衷心感谢Karen Jeskulke提供的技术和分子生物学支持
