爆裂玉米自交系耐盐性的早期筛选、遗传评估与育种潜力分析

《Stresses》：Proposed Epigenetic Regulatory Frameworks at the Plant–Microbiome Interface Under Cadmium Stress Cengiz Kaya

本文对31个爆裂玉米(Zea mays L. var. Everta)自交系在盐胁迫(SS, 100.0 mM NaCl)与非胁迫(NS)条件下的种子和幼苗性状进行了综合评估，揭示了盐胁迫对早期发育的显著负面影响（如发芽率GMN、根长RL、茎长SL、总长TL、茎干重SDW等性状下降）及其显著的基因型(G) × 盐胁迫(SC)互作效应。研究发现L263、L684、L472、L358等基因型为高耐盐材料，并证实了在盐胁迫环境下进行早期选择的可行性及其在培育耐盐杂交种中的潜力。

　　

引言

土壤盐渍化是一种严重影响作物生产力的非生物胁迫，从植物发育早期（如种子萌发和幼苗生长）即开始产生负面影响。据联合国粮农组织（FAO）数据，全球约8.7%的土壤面积受盐分影响，预测到2050年，这一数字可能达到世界可耕地的50%。盐分增加会通过降低土壤水势、造成特定离子毒害等方式干扰植物生理过程，从而危及粮食安全。爆裂玉米(Zea mays L. var. Everta)是一种用于休闲食品的特殊玉米类型，巴西是其全球主要生产国之一。此前的研究多聚焦于提高氮磷利用效率、抗病虫害及耐旱性，而在耐盐性品种选育方面存在明显空白。鉴于盐胁迫会全面影响玉米的发芽、幼苗生长乃至最终产量，在发育早期阶段（如发芽期）快速评估和筛选耐盐基因型，对于开发适应盐碱地的新品种至关重要。因此，本研究旨在：（1）探究盐度对不同爆裂玉米自交系的影响；（2）分析可用于耐盐性选择的遗传变异；（3）鉴定在初期发育阶段耐盐性优异的爆裂玉米自交系。

结果

2.1 盐胁迫条件下的遗传变异与品系表现

方差分析显示，变异来源“基因型”(G)和“盐分条件”(SC)对所有评估性状（除SC对发芽率GMN和异常苗AS的影响外）均存在极显著差异(p ≤ 0.01)。基因型与盐分条件的互作(G × SC)对所有研究变量均有显著影响。在盐胁迫(SS)条件下，与对照(NS)相比，多个性状出现显著下降：茎长(SL)下降57.3%，总长(TL)下降49.0%，幼苗面积(Area)下降48.9%，茎干重(SDW)下降45.8%，根长(RL)下降42.4%，根干重(RDW)下降22.7%。而异常苗(AS)和根冠比(RRS)则分别增加了58.5%和29.6%。

在所有评估性状中，遗传方差(σ²_g)均大于环境方差(σ²_e)。在NS和SS条件下，农艺性状的广义遗传力(h²)估计值范围分别为88.7%至98.2%和87.4%至98.4%，表明这些性状具有较高的遗传力，有利于通过选择获得遗传增益。

2.2 聚类分析

在不同盐分条件下，基于物理和生理性状的聚类分析分别将31个自交系划分为三个组，但组内构成在两种环境下发生了变化。在NS条件下，大多数品系（26个，占84.0%）聚在A组。在SS条件下，A组包含23个品系（占74.2%），而L472、P7、L75、L358和P2等品系则聚在耐盐性表现相对较好的C组。

2.3 主成分分析

在NS条件下，前两个主成分累计解释65.3%的变异，其中面积(Area)和发芽率(GMN)分别是第一、第二主成分中影响力最大的变量。在SS条件下，前两个主成分累计解释64.3%的变异，总长(TL)和异常苗(AS)分别是影响力最大的变量。主成分分析同样将品系分为三组，在SS条件下，C组品系在大多数性状上具有最高的平均值。

2.4 使用耐盐指数筛选耐盐品系

盐胁迫耐受指数(STI)基于九个在盐胁迫下平均下降的性状计算得出，数值越接近1表示耐盐性越强。分析显示，品系L263、L684、L472、L358和L381的STI值最高（L263达0.81），为最耐盐的基因型。相反，品系L690、L217、L220、L61和L65的STI值最低（低于0.62），为最敏感的基因型。

讨论

盐胁迫不仅显著降低了种子的发芽速度和百分比，更深层地影响了与幼苗初始发育相关的性状，如长度、面积和干物质积累。盐分导致的生理干旱和离子毒害是主要原因。研究发现，地上部（茎）的发育比根部对盐胁迫更为敏感。显著的基因型、盐胁迫条件及其互作效应表明，100.0 mM NaCl的浓度能有效区分胁迫环境与对照，并能鉴别出耐盐与盐敏感品系。显著的G × SC互作意味着品系的排名因环境而异，这表明控制胁迫下性状表达的等位基因与控制理想萌发条件下性状表达的等位基因至少部分不同。因此，对优良基因型的选择应在特定胁迫条件下分别进行。

在盐胁迫条件下观察到的更大表型变异和更高的遗传力(>87%)，意味着存在可被选择的、用于耐盐性的遗传变异，这为在爆裂玉米育种中通过早期选择实现耐盐性的遗传进展提供了基础。胁迫条件可能通过表达与耐盐性相关的基因和/或减少环境变异，从而“解锁”了先前未选择的潜在变异，使得遗传力增加。

早期表征（发芽和幼苗初始生长阶段）是筛选适应盐环境基因型的有效策略，因为这些阶段对土壤中过量的盐分最为敏感。本研究证实，L263、L684、L472、L358、L381以及P7和L75等品系，是潜在的优良亲本，可用于杂交培育耐盐爆裂玉米杂交种。将这些优良品系与最敏感的品系（如L690、L217等）杂交，可作为研究耐盐性相关性状遗传模式的材料模型。

材料与方法

研究材料为31个来自北弗鲁米嫩塞州立大学(UENF)种质库的爆裂玉米自交系。实验设置无盐(NS)和盐胁迫(SS, 100.0 mM NaCl)两种条件，采用随机区组设计，4次重复，每重复25粒种子。评估的性状包括：发芽率(GMN)、发芽速度指数(GSI)、异常苗百分比(AS)、幼苗面积(Area)、茎长(SL)、茎宽(SW)、茎干重(SDW)、根长(RL)、根干重(RDW)、根冠比(RRS)和总苗长(TL)。发芽测试按照国际种子检验规程进行，幼苗数字表型使用GroundEye?设备完成，干重在65°C烘箱中烘干72小时后测定。

统计分析包括联合与单独方差分析、遗传参数估计、聚类分析、主成分分析以及盐胁迫耐受指数(STI)计算。数据在验证正态性和同质性后进行，所有分析均采用5%的显著性水平。