《Environmental Research》：Characteristics of the microbial carbon pump in kelp farming areas and the impact of artificial reefs: A metagenomic and ecological perspective
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微生物碳泵效率受人工礁区有机碳输入梯度调控，通过16S rRNA测序、元基因组学和FDOM荧光分析，发现人工礁区（AR）因增强沉积物水动力滞留和有机物富集，显著提升可溶性有机碳（LDOC）向难降解有机碳（RDOC）的转化效率，且代谢功能基因（如MVA途径）与RDOC形成呈正相关，为海洋牧场碳汇工程优化提供依据。
马俊阳|刘志华|郭占生|朱美玲|柴子彤|蒋峰|李 Zhu|梁振林|江照阳
山东大学海洋科学与技术研究院，中国山东省青岛市266237
摘要
微生物碳泵（MCP）能够将易分解的溶解有机碳（LDOC）转化为难分解的溶解有机碳（RDOC），但沉积环境中MCP的效率如何受到有机碳输入自然梯度的调节仍不清楚。在这项研究中，我们以海藻养殖环境为研究对象，利用人工礁（AR）区域与相邻非礁（NR）区域之间的差异进行了分析。我们结合了全长16S rRNA测序、宏基因组学以及荧光溶解有机物（FDOM）分析，来比较这两种不同沉积条件下的微生物转化过程。人工礁区域的LDOC输入增加与微生物群落代谢谱的变化以及RDOC的形成增强有关。高底物可用性与协调的代谢功能潜力相关，其中上游分解代谢的遗传潜力增加与表明乙酰辅酶A供应潜力扩大的基因组特征相吻合。这种潜在的代谢溢出更多地与甲羟戊酸（MVA）途径相关，而非甲基赤藓糖磷酸途径，这与异戊二烯类和萜类化合物的生物合成以及富含羧基的脂环分子（CRAM）前体的形成一致。基因组解析进一步表明不同微生物类群之间存在代谢互补性，预测的交叉喂养相互作用有助于维持富MVA的共生体的碳转化。总体而言，类腐殖质FDOM信号与人工礁驱动的有机碳负荷变化呈正相关，表明这些工程干预措施可以作为可控的调节手段，为通过战略性部署人工礁来优化海洋碳汇功能提供了科学依据。
引言
与化石燃料燃烧和工业发展相关的人为二氧化碳排放改变了全球气候系统，导致了全球变暖、海洋酸化以及广泛的脱氧现象（Teeling等人，2012年）。在这种背景下，海洋作为地球气候系统的核心组成部分受到了越来越多的关注。海洋拥有地球上最大的活跃碳库（Gattuso和Jiao，2022年），其有机碳储量与大气中的二氧化碳总量相当（Ogawa等人，2001年）。通过多种生物地球化学过程，海洋在长时间尺度上吸收并储存二氧化碳，对全球碳循环具有强大的控制作用（Zhang等人，2022年）。在海洋溶解有机物中，超过90%是难分解的RDOC，这类化合物可以在数千年内保持稳定而不发生显著降解（Jiao等人，2024年）。这些化合物的长期存在是海洋碳储存能力的基础（Jiao等人，2014年；Jiao等人，2024年；Jiao等人，2011年）。因此，理解调控RDOC形成、转化和持久性的过程对于评估海洋系统的长期碳储存至关重要。
对这些过程的日益关注催生了MCP概念，该概念为微生物将可利用的有机物质转化为持久性难分解形式提供了机制框架（Jiao等人，2010年；Jiao等人，2024年；Jiao和Zheng，2011年）。这一框架还推动了将生物泵与MCP相结合的生态工程概念的发展。例如，海洋牧场生态工程模型整合了生物泵、碳酸盐泵、微生物碳泵和溶解度泵（Jiao等人，2023年）。同时，大型藻类的养殖也被越来越多地视为一种基于自然的途径，可以通过提高初级生产力并将有机物质输送到海底环境来增强海岸碳封存（Feng等人，2025年；Li等人，2025年）。最近的生命周期评估量化了海藻养殖的净碳封存效果，证实了其对海岸碳汇的显著贡献（Lian等人，2023年）。与此同时，工程研究改进了海藻养殖系统的设计，优化了系泊配置和波浪减弱能力，以确保在水动力作用下的结构稳定性（Lian等人，2025a；Lian等人，2025b）。这些发展表明，海藻养殖场不仅是高产的生态系统，也是经过设计的生态系统——这一观点也适用于人工礁作为对海底沉积环境的有意改造。从清洁生产的角度来看，海藻养殖的碳汇潜力不仅取决于生物量产出，还取决于沉积物中有机物质的转化和稳定程度。实验室研究表明，微生物群落可以将大型藻类产生的LDOC转化为更持久的DOC成分，支持了MCP介导的持久性途径的可行性（He等人，2022年；Li等人，2022年）。然而，养殖生态系统表现出明显的空间异质性，即使在同一养殖区域内，输送到底层沉积物的有机物质也存在显著差异（Li等人，2025年）。在某些海藻养殖区，人工礁的部署通过增强近床水动力滞留和沉积聚焦作用，进一步放大了这种固有的异质性，从而在沉积物中建立了有机物质输入的持久性梯度。由于沉积物是有机碳处理、转化和储存的关键界面，因此与沉积物MCP相关的过程预计会对这些有机物质供应梯度敏感（Jiao等人，2014年）。然而，目前尚不清楚沉积物MCP的效率如何响应这些由人工礁引起的底物梯度。实验室研究已经证实了将大型藻类产生的碳转化为难分解形式的潜力。但目前缺乏关于人工礁、有机输入和微生物功能在原位条件下如何相互作用以调节RDOC形成的现场证据。
为填补这一空白，我们在一个以海藻为基础的海洋牧场进行了为期一年的野外调查，具体比较了人工礁（AR）区域和非礁（NR）区域的沉积物。选择这些区域是为了反映由人工礁引起的水动力滞留所驱动的不同有机物质沉积模式。我们结合了全长16S rRNA基因测序、宏基因组学以及FDOM的光学分析，揭示了有机物质输入、微生物群落功能潜力与类腐殖质溶解有机物（DOM）积累之间的机制联系。通过综合这些数据集，本研究提供了基于现场的证据，限制了可能在富营养化海岸养殖沉积物中控制MCP相关RDOC形成的底物相关微生物机制。重要的是，我们的发现强调了人工礁引起的有机负荷和沉积聚焦如何作为管理导向的碳汇评估和海洋牧场系统改进的实际工程手段。
研究区域和采样策略
2024年1月至12月（2月除外），我们在中国山东省临洛湾的沿海水域进行了每月一次的野外调查，该地区是海藻（Saccharina japonica）密集养殖的区域（补充文件2 图S1）。为了评估工程干预对沉积碳过程的影响，研究区域被划分为人工礁（AR）区域和相邻的非礁（NR）区域。
人工礁改变了沉积物微生物群落组成
使用Simpson、Shannon、PD和Pielou均匀度指数评估了微生物α多样性，以表征沉积物微生物群落的丰富度、均匀度和系统发育复杂性（图2A；补充文件1表S2）。AR和NR区域之间的α多样性季节性变化较小且在各指数间不一致。具体而言，春季时AR区域的Simpson和Pielou均匀度指数显著较高，表明群落结构更为均匀。
局限性
虽然本研究描述了海藻养殖区的沉积MCP并评估了人工礁的影响，但仍存在一些局限性需要考虑。首先，我们主要依赖FDOM中的C1成分作为RDOC的替代指标。尽管先前的研究报道了类腐殖质光学成分与CRAM类分子类别之间的强相关性（Liu等人，2020a；Liu等人，2020b；Stubbins等人，2014年），但我们的途径分析表明萜类相关物质的富集
结论
总体而言，我们的研究提供了一个基于基因组的框架，解释了海洋牧场工程，特别是人工礁的部署，是如何调节沉积物MCP的。通过创建局部的水动力滞留和沉积聚焦区域，人工礁积极重塑了沉积物底物环境。我们的结果证实，这种由人工礁引起的底物富集不仅促进了矿化过程，还驱动了特定的基因组代谢潜力变化。
作者贡献声明
刘志华：可视化、验证、资金获取、概念构思。
马俊阳：写作——审稿与编辑、初稿撰写、监督、方法学设计、调查、数据分析、概念构思。
江照阳：可视化、验证、资金获取、概念构思。
李 Zhu：方法学设计。
梁振林：验证、数据分析。
柴子彤：调查、数据管理。
蒋峰：方法学设计、调查。
郭占生：调查。数据和材料的可用性
原始测序数据存放在NCBI SRA中，访问编号分别为PRJNA1370606（16S rRNA）和PRJNA1370595（宏基因组）。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
本研究得到了国家自然科学基金（42176150）、国家重点研发计划（2023YFD2401102）、科技基础资源调查计划（2025FY101001）以及全球海洋负碳排放（ONCE）计划的支持
